Archaea - Archaea

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Archaea
Halobacteria.jpg
Halobacterium sp. Stamm NRC-1,
jede Zelle etwa 5  μm lang
Wissenschaftliche Klassifikation e
Domain: Archaea
Woese , Kandler & Wheelis , 1990
Subkingdoms und Phyla
Synonyme
  • Archaebacteria Woese & Fox, 1977
  • Mendosicutes Gibbons & Murray, 1978
  • Metabacteria Hori und Osawa 1979

Archaea ( / ɑːr k í ə / ( hören ) Über diesen Sound oder / ɑːr k ə / -Ar- KEE oder -Ar- KAY ) (singuläre archaeon ) bildet eine Domäne von Einzeller . Diesen Mikroorganismen fehlen Zellkerne und sie sind daher Prokaryoten . Archaea wurden ursprünglich als Bakterien klassifiziert und erhielten den Namen Archaebacteria (im Königreich Archaebacteria ). Diese Klassifizierung ist jedoch veraltet.

Archaealzellen haben einzigartige Eigenschaften, die sie von den beiden anderen Domänen , Bakterien und Eukaryota, trennen . Archaea sind weiter in mehrere anerkannte Phyla unterteilt . Die Klassifizierung ist schwierig, da die meisten nicht in einem Labor isoliert wurden und nur durch ihre Gensequenzen in Umweltproben nachgewiesen wurden.

Archaea und Bakterien sind im Allgemeinen in Größe und Form ähnlich, obwohl einige Archaea sehr unterschiedliche Formen haben, wie die flachen und quadratischen Zellen von Haloquadratum walsbyi . Trotz dieser morphologischen Ähnlichkeit mit Bakterien besitzen Archaeen Gene und mehrere Stoffwechselwege , die enger mit denen von Eukaryoten verwandt sind, insbesondere für die an der Transkription und Translation beteiligten Enzyme . Andere Aspekte der archaealen Biochemie sind einzigartig, wie beispielsweise ihre Abhängigkeit von Ätherlipiden in ihren Zellmembranen , einschließlich Archäolen . Archaeen verbrauchen mehr Energiequellen als Eukaryoten: Diese reichen von organischen Verbindungen wie Zuckern über Ammoniak , Metallionen bis hin zu Wasserstoffgas . Salztolerante Archaeen (die Haloarchaea ) nutzen Sonnenlicht als Energiequelle, und andere Arten von Archaea binden Kohlenstoff , aber im Gegensatz zu Pflanzen und Cyanobakterien macht keine bekannte Art von Archaea beides. Archaea vermehren sich ungeschlechtlich durch binäre Spaltung , Fragmentierung oder Knospung ; Im Gegensatz zu Bakterien bilden keine bekannten Archaea-Arten Endosporen . Die ersten beobachteten Archaeen waren Extremophile , die in extremen Umgebungen wie heißen Quellen und Salzseen ohne andere Organismen lebten . Verbesserte molekulare Detektionsinstrumente führten zur Entdeckung von Archaeen in fast allen Lebensräumen , einschließlich Boden, Ozeanen und Sumpfgebieten . Archaea sind in den Ozeanen besonders zahlreich, und die Archaea im Plankton kann eine der am häufigsten vorkommenden Gruppen von Organismen auf dem Planeten sein.

Archaeen sind ein wichtiger Teil des Lebens der Erde . Sie sind Teil der Mikrobiota aller Organismen. Im menschlichen Mikrobiom sind sie wichtig für Darm , Mund und Haut. Ihre morphologische, metabolische und geografische Vielfalt ermöglicht es ihnen, mehrere ökologische Rollen zu spielen: Kohlenstoffbindung; Stickstoffkreislauf; Umsatz mit organischen Verbindungen; und zum Beispiel die Aufrechterhaltung mikrobieller symbiotischer und syntrophischer Gemeinschaften.

Es sind keine eindeutigen Beispiele für archaeale Krankheitserreger oder Parasiten bekannt. Stattdessen handelt es sich häufig um Mutualisten oder Kommensale wie die Methanogene (Methan produzierende Stämme), die im Magen-Darm-Trakt von Menschen und Wiederkäuern leben und deren große Anzahl die Verdauung unterstützt . Methanogene werden auch in der Biogaserzeugung und Abwasserbehandlung verwendet , und die Biotechnologie nutzt Enzyme aus extremophilen Archaeen, die hohen Temperaturen und organischen Lösungsmitteln standhalten können .

Einstufung

Frühes Konzept

Archaea wurden in vulkanischen heißen Quellen gefunden . Hier abgebildet ist der Grand Prismatic Spring des Yellowstone National Park .

Während eines Großteils des 20. Jahrhunderts wurden Prokaryoten als eine einzige Gruppe von Organismen angesehen und anhand ihrer Biochemie , Morphologie und ihres Metabolismus klassifiziert . Mikrobiologen versuchten, Mikroorganismen anhand der Strukturen ihrer Zellwände , ihrer Formen und der von ihnen konsumierten Substanzen zu klassifizieren . 1965 schlugen Emile Zuckerkandl und Linus Pauling stattdessen vor, die Sequenzen der Gene in verschiedenen Prokaryoten zu verwenden, um herauszufinden, wie sie miteinander zusammenhängen. Dieser phylogenetische Ansatz ist heute die Hauptmethode.

Archaea - zu dieser Zeit waren nur die Methanogene bekannt - wurden erstmals 1977 von Carl Woese und George E. Fox anhand ihrer ribosomalen RNA (rRNA) -Gene getrennt von Bakterien klassifiziert . Sie nannten diese Gruppen die Urkingdoms of Archaebacteria und Eubacteria, obwohl andere Forscher sie als Königreiche oder Subkingdoms behandelten. Woese und Fox gaben den ersten Beweis für Archaebakterien als separate "Abstammungslinie": 1. Mangel an Peptidoglycan in ihren Zellwänden, 2. zwei ungewöhnliche Coenzyme, 3. Ergebnisse der 16S-ribosomalen RNA- Gensequenzierung. Um diesen Unterschied zu betonen, schlugen Woese, Otto Kandler und Mark Wheelis später vor, Organismen in drei natürliche Domänen zu klassifizieren, die als Drei-Domänen-System bekannt sind : Eukarya , Bakterien und Archaea, in der heutigen "Woesian Revolution".

Das Wort Archaea stammt aus dem Altgriechischen ἀρχαῖα und bedeutet "antike Dinge", da die ersten Vertreter der Domäne Archaea Methanogene waren und angenommen wurde, dass ihr Metabolismus die primitive Atmosphäre der Erde und die Antike der Organismen widerspiegelte, aber als neue Lebensräume untersucht wurden, Weitere Organismen wurden entdeckt. In Archaea waren auch extrem halophile und hyperthermophile Mikroben enthalten. Archaeen galten lange Zeit als Extremophile, die nur in extremen Lebensräumen wie heißen Quellen und Salzseen vorkommen. Bis zum Ende des 20. Jahrhunderts wurden Archaeen auch in nicht extremen Umgebungen identifiziert. Heute ist bekannt, dass es sich um eine große und vielfältige Gruppe von Organismen handelt, die in der Natur reichlich verbreitet sind. Diese neue Erkenntnis über die Bedeutung und Allgegenwart von Archaeen ergab sich aus der Verwendung der Polymerasekettenreaktion (PCR) zum Nachweis von Prokaryoten aus Umweltproben (wie Wasser oder Boden) durch Multiplikation ihrer ribosomalen Gene. Dies ermöglicht den Nachweis und die Identifizierung von Organismen, die nicht im Labor kultiviert wurden .

Einstufung

Die ARMAN sind eine Gruppe von Archaeen, die kürzlich bei der Entwässerung von Säureminen entdeckt wurden .

Die Klassifizierung von Archaeen und Prokaryoten im Allgemeinen ist ein sich schnell bewegendes und umstrittenes Gebiet. Gegenwärtige Klassifizierungssysteme zielen darauf ab, Archaeen in Gruppen von Organismen zu organisieren, die strukturelle Merkmale und gemeinsame Vorfahren aufweisen. Diese Klassifikationen beruhen stark auf der Verwendung der Sequenz ribosomaler RNA- Gene, um Beziehungen zwischen Organismen aufzudecken ( molekulare Phylogenetik ). Die meisten kultivierbaren und gut untersuchten Arten von Archaeen sind Mitglieder von zwei Hauptphyla , der Euryarchaeota und der Crenarchaeota . Andere Gruppen wurden vorläufig gegründet, wie die eigenartige Art Nanoarchaeum equitans , die 2003 entdeckt wurde und ihr eigenes Phylum, die Nanoarchaeota, erhalten hat . Ein neues Phylum Korarchaeota wurde ebenfalls vorgeschlagen. Es enthält eine kleine Gruppe ungewöhnlicher thermophiler Arten, die Merkmale beider Hauptphyla aufweisen, jedoch am engsten mit der Crenarchaeota verwandt sind. Andere kürzlich entdeckte Arten von Archaeen sind nur entfernt mit einer dieser Gruppen verwandt, wie beispielsweise die acidophilen Nanoorganismen der Archaeal Richmond Mine (ARMAN, bestehend aus Micrarchaeota und Parvarchaeota), die 2006 entdeckt wurden und zu den kleinsten bekannten Organismen gehören.

Ein Superphylum - TACK -, das Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota und Korarchaeota umfasst, wurde 2011 vorgeschlagen, um mit der Herkunft der Eukaryoten in Zusammenhang zu stehen. Im Jahr 2017 wurde vorgeschlagen, dass das neu entdeckte und neu benannte Asgard- Superphylum enger mit dem ursprünglichen Eukaryoten und einer Schwestergruppe von TACK verwandt ist.

Cladogramm

Nach Angaben von Tom A. Williams et al. (2017) und Castelle & Banfield (2018) (DPANN):

Archaea
DPANN

Altiarchaeales

Diapherotriten

Micrarchaeota

Aenigmarchaeota

Nanohaloarchaeota

Nanoarchaeota

Pavarchaeota

Mamarchaeota

Woesarchaeota

Pacearchaeota

Euryarchaeota

Thermokokken

Pyrococci

Methanokokken

Methanobakterien

Methanopyri

Archaeoglobi

Methanocellales

Methanosarcinales

Methanomicrobiales

Halobakterien

Thermoplasmatales

Methanomassiliicoccales

Aciduliprofundum boonei

Thermoplasma- Vulkan

Proteoarchaeota
HEFTZWECKE

Korarchaeota

Crenarchaeota

Aigarchaeota

Geoarchaeota

Thaumarchaeota

Bathyarchaeota

Asgard

Odinarchaeota

Thorarchaeota

Lokiarchaeota

Helarchaeota

Heimdallarchaeota

( + α─Proteobakterien )

Eukaryota

Konzept der Arten

Die Einteilung der Archaeen in Arten ist ebenfalls umstritten. Die Biologie definiert eine Art als eine Gruppe verwandter Organismen. Das bekannte ausschließliche Zuchtkriterium (Organismen, die miteinander, aber nicht mit anderen brüten können ) hilft nichts, da sich Archaeen nur ungeschlechtlich vermehren.

Archaea zeigen ein hohes Maß an horizontalem Gentransfer zwischen den Linien. Einige Forscher schlagen vor, dass Individuen bei sehr ähnlichen Genomen und seltenem Gentransfer zu / von Zellen mit weniger verwandten Genomen wie bei der Gattung Ferroplasma in artenähnliche Populationen eingeteilt werden können . Andererseits fanden Studien in Halorubrum einen signifikanten genetischen Transfer zu / von weniger verwandten Populationen, was die Anwendbarkeit des Kriteriums einschränkte. Einige Forscher fragen, ob solche Artenbezeichnungen praktische Bedeutung haben.

Das derzeitige Wissen über die genetische Vielfalt ist fragmentarisch und die Gesamtzahl der archaischen Arten kann nicht genau geschätzt werden. Schätzungen der Anzahl der Phyla reichen von 18 bis 23, von denen nur 8 Vertreter haben, die direkt kultiviert und untersucht wurden. Viele dieser hypothetischen Gruppen sind aus einer einzigen rRNA-Sequenz bekannt, was darauf hinweist, dass die Diversität zwischen diesen Organismen dunkel bleibt. Zu den Bakterien gehören auch viele nicht kultivierte Mikroben mit ähnlichen Auswirkungen auf die Charakterisierung.

Ursprung und Entwicklung

Das Alter der Erde beträgt etwa 4,54 Milliarden Jahre. Wissenschaftliche Erkenntnisse legen nahe, dass das Leben auf der Erde vor mindestens 3,5  Milliarden Jahren begann . Der früheste Beweis für Leben auf der Erde ist Graphit erwiesen biogenen in 3,7 Milliarden Jahre alten Metasedimente entdeckte in Westgrönland und mikrobielle Matte Fossilien gefunden in 3,48-Milliarden Jahre alten Sandstein entdeckte in Western Australia . Im Jahr 2015 wurden in 4,1 Milliarden Jahre alten Gesteinen in Westaustralien mögliche Überreste biotischer Stoffe gefunden.

Obwohl wahrscheinliche prokaryotische Zellfossilien vor fast 3,5  Milliarden Jahren entstanden sind , weisen die meisten Prokaryoten keine unterschiedlichen Morphologien auf, und fossile Formen können nicht verwendet werden, um sie als Archaeen zu identifizieren. Stattdessen sind chemische Fossilien einzigartiger Lipide informativer, da solche Verbindungen in anderen Organismen nicht vorkommen. Einige Veröffentlichungen legen nahe, dass archaische oder eukaryotische Lipidreste in Schiefern aus 2,7 Milliarden Jahren vorhanden sind, obwohl solche Daten seitdem in Frage gestellt wurden. Diese Lipide wurden auch in noch älteren Gesteinen aus Westgrönland nachgewiesen . Die ältesten derartigen Spuren stammen aus dem Bezirk Isua , zu dem die ältesten bekannten Sedimente der Erde gehören, die vor 3,8 Milliarden Jahren gebildet wurden. Die archaische Linie ist möglicherweise die älteste, die es auf der Erde gibt.

Woese argumentierte, dass die Bakterien, Archaea und Eukaryoten getrennte Abstammungslinien darstellen, die sich früh von einer angestammten Kolonie von Organismen unterschieden. Eine Möglichkeit besteht darin, dass dies vor der Entwicklung von Zellen auftrat , als das Fehlen einer typischen Zellmembran einen uneingeschränkten lateralen Gentransfer ermöglichte , und dass die gemeinsamen Vorfahren der drei Domänen durch Fixierung spezifischer Untergruppen von Genen entstanden. Es ist möglich, dass der letzte gemeinsame Vorfahr von Bakterien und Archaeen ein Thermophil war , was die Möglichkeit erhöht, dass niedrigere Temperaturen "extreme Umgebungen" für Archaeen sind und Organismen, die in kühleren Umgebungen leben, erst später auftraten. Da Archaeen und Bakterien nicht mehr miteinander verwandt sind als mit Eukaryoten, kann der Begriff Prokaryoten auf eine falsche Ähnlichkeit zwischen ihnen hinweisen. Strukturelle und funktionelle Ähnlichkeiten zwischen Abstammungslinien treten jedoch häufig aufgrund gemeinsamer Ahnenmerkmale oder evolutionärer Konvergenz auf . Diese Ähnlichkeiten werden als Grad bezeichnet , und Prokaryoten werden am besten als Grad des Lebens angesehen, der durch Merkmale wie das Fehlen membrangebundener Organellen gekennzeichnet ist.

Vergleich mit anderen Domänen

In der folgenden Tabelle werden einige Hauptmerkmale der drei Domänen verglichen, um ihre Ähnlichkeiten und Unterschiede zu veranschaulichen.

Eigentum Archaea Bakterien Eukarya
Zellmembran Ether -linked Lipide Ester- verknüpfte Lipide Estergebundene Lipide
Zellenwand Pseudopeptidoglycan , Glykoprotein oder S-Schicht Peptidoglycan , S-Schicht oder keine Zellwand Verschiedene Strukturen
Gene Struktur Zirkuläre Chromosomen , ähnliche Translation und Transkription wie Eukarya Zirkuläre Chromosomen, einzigartige Translation und Transkription Mehrere lineare Chromosomen, aber Translation und Transkription ähnlich wie bei Archaea
Interne Zellstruktur Keine membrangebundenen Organellen (?) Oder Kern Keine membrangebundenen Organellen oder Kerne Membrangebundene Organellen und Kern
Stoffwechsel Verschiedene, einschließlich Diazotrophie , mit einer für Archaea einzigartigen Methanogenese Verschiedene, einschließlich Photosynthese , aerobe und anaerobe Atmung , Fermentation , Diazotrophie und Autotrophie Photosynthese, Zellatmung und Fermentation; keine Diazotrophie
Reproduktion Asexuelle Fortpflanzung , horizontaler Gentransfer Asexuelle Fortpflanzung, horizontaler Gentransfer Sexuelle und asexuelle Fortpflanzung
Initiierung der Proteinsynthese Methionin Formylmethionin Methionin
RNA-Polymerase Viele Einer Viele
EF-2 / EF-G Empfindlich gegen Diphtherietoxin Beständig gegen Diphtherietoxin Empfindlich gegen Diphtherietoxin

Archaea wurden aufgrund der großen Unterschiede in ihrer ribosomalen RNA-Struktur als dritte Domäne abgespalten. Das spezielle Molekül 16S rRNA ist der Schlüssel zur Produktion von Proteinen in allen Organismen. Da diese Funktion für das Leben so zentral ist, ist es unwahrscheinlich, dass Organismen mit Mutationen in ihrer 16S-rRNA überleben, was zu einer großen (aber nicht absoluten) Stabilität der Struktur dieses Polynukleotids über Generationen führt. 16S-rRNA ist groß genug, um organismusspezifische Variationen zu zeigen, aber immer noch klein genug, um schnell verglichen zu werden. 1977 entwickelte Carl Woese, ein Mikrobiologe, der die genetischen Sequenzen von Organismen untersuchte, eine neue Vergleichsmethode, bei der die RNA in Fragmente aufgeteilt wurde, die sortiert und mit anderen Fragmenten anderer Organismen verglichen werden konnten. Je ähnlicher die Muster zwischen den Arten sind, desto enger sind sie miteinander verwandt.

Woese verwendete seine neue rRNA-Vergleichsmethode, um verschiedene Organismen zu kategorisieren und gegenüberzustellen. Er verglich eine Vielzahl von Arten und stieß auf eine Gruppe von Methanogenen mit rRNA, die sich stark von allen bekannten Prokaryoten oder Eukaryoten unterscheidet. Diese Methanogene waren einander viel ähnlicher als anderen Organismen, was Woese veranlasste, die neue Domäne von Archaea vorzuschlagen. Seine Experimente zeigten, dass die Archaeen Eukaryoten genetisch ähnlicher waren als Prokaryoten, obwohl sie in ihrer Struktur Prokaryoten ähnlicher waren. Dies führte zu der Schlussfolgerung, dass Archaea und Eukarya einen gemeinsamen Vorfahren hatten, der jünger war als Eukarya und Bacteria. Die Entwicklung des Kerns erfolgte nach der Spaltung zwischen Bakterien und diesem gemeinsamen Vorfahren.

Eine für Archaeen einzigartige Eigenschaft ist die häufige Verwendung von ethergebundenen Lipiden in ihren Zellmembranen. Ätherbindungen sind chemisch stabiler als die in Bakterien und Eukarya vorkommenden Esterbindungen. Dies kann ein Faktor für die Überlebensfähigkeit vieler Archaeen in extremen Umgebungen sein, die die Zellmembranen wie extreme Hitze und Salzgehalt stark belasten . Eine vergleichende Analyse der Archaealgenome hat auch mehrere molekular konservierte Signaturindels und Signaturproteine identifiziert, die entweder in allen Archaeen oder in verschiedenen Hauptgruppen innerhalb der Archaeen eindeutig vorhanden sind. Ein weiteres einzigartiges Merkmal von Archaeen, das in keinem anderen Organismus vorkommt, ist die Methanogenese (die metabolische Produktion von Methan). Methanogene Archaeen spielen eine zentrale Rolle in Ökosystemen mit Organismen, die Energie aus der Oxidation von Methan gewinnen, von denen viele Bakterien sind, da sie in solchen Umgebungen häufig eine Hauptquelle für Methan sind und als Primärproduzenten eine Rolle spielen können. Methanogene spielen auch eine entscheidende Rolle im Kohlenstoffkreislauf und zerlegen organischen Kohlenstoff in Methan, das auch ein wichtiges Treibhausgas ist.

Beziehung zu Bakterien

Euryarchaeota Nanoarchaeota Crenarchaeota Protozoa Algae Plant Slime molds Animal Fungus Gram-positive bacteria Chlamydiae Chloroflexi Actinobacteria Planctomycetes Spirochaetes Fusobacteria Cyanobacteria Thermophiles Acidobacteria Proteobacteria
Phylogenetischer Baum , der die Beziehung zwischen den Archaea und anderen Lebensbereichen zeigt. Eukaryoten sind rot, Archaea grün und Bakterien blau gefärbt. Adaptiert von Ciccarelli et al. (2006)

Die Beziehungen zwischen den drei Bereichen sind von zentraler Bedeutung für das Verständnis des Ursprungs des Lebens. Die meisten der Stoffwechselwege , die das Ziel der Mehrheit der eines Organismus Gene sind, sind häufig zwischen Archaea und Bakterien, während die meisten Gene beteiligt Genomexpression sind häufig zwischen Archaea und Eukaryonten. Innerhalb von Prokaryoten ist die archaeale Zellstruktur der von grampositiven Bakterien am ähnlichsten , hauptsächlich weil beide eine einzige Lipiddoppelschicht aufweisen und normalerweise einen dicken Sacculus (Exoskelett) unterschiedlicher chemischer Zusammensetzung enthalten. In einigen phylogenetischen Bäumen, die auf unterschiedlichen Gen / Protein-Sequenzen prokaryotischer Homologe basieren, sind die archaealen Homologen enger mit denen grampositiver Bakterien verwandt. Archaea und grampositive Bakterien teilen auch konservierte Indels in einer Reihe wichtiger Proteine ​​wie Hsp70 und Glutaminsynthetase  I; Die Phylogenie dieser Gene wurde jedoch so interpretiert, dass sie den Gentransfer zwischen Domänen aufzeigt und möglicherweise nicht die organismalen Beziehungen widerspiegelt.

Es wurde vorgeschlagen, dass sich die Archaeen aus grampositiven Bakterien als Reaktion auf den Antibiotika- Selektionsdruck entwickelten . Dies wird durch die Beobachtung nahegelegt, dass Archaeen gegen eine Vielzahl von Antibiotika resistent sind, die hauptsächlich von grampositiven Bakterien produziert werden, und dass diese Antibiotika hauptsächlich auf die Gene wirken, die Archaeen von Bakterien unterscheiden. Der Vorschlag lautet, dass der durch die grampositiven Antibiotika erzeugte selektive Druck auf Resistenz letztendlich ausreichte, um viele der Zielgene der Antibiotika umfassend zu verändern, und dass diese Stämme die gemeinsamen Vorfahren der heutigen Archaea darstellten. Die Entwicklung von Archaea als Reaktion auf die Selektion von Antibiotika oder einen anderen kompetitiven Selektionsdruck könnte auch ihre Anpassung an extreme Umgebungen (wie hohe Temperaturen oder Säuregehalt) als Ergebnis einer Suche nach unbesetzten Nischen erklären, um vor Antibiotika produzierenden Organismen zu entkommen. Cavalier-Smith hat einen ähnlichen Vorschlag gemacht. Dieser Vorschlag wird auch durch andere Arbeiten zur Untersuchung der Proteinstrukturbeziehungen und Studien gestützt, die darauf hinweisen, dass grampositive Bakterien die frühesten Verzweigungslinien innerhalb der Prokaryoten darstellen könnten.

Beziehung zu Eukaryoten

Die evolutionäre Beziehung zwischen Archaeen und Eukaryoten bleibt unklar. Abgesehen von den Ähnlichkeiten in der Zellstruktur und -funktion, die unten diskutiert werden, gruppieren viele genetische Bäume die beiden.

Komplizierende Faktoren sind Behauptungen, dass die Beziehung zwischen Eukaryoten und dem archaealen Stamm Crenarchaeota enger ist als die Beziehung zwischen dem Euryarchaeota und dem Stamm Crenarchaeota und das Vorhandensein archaeaähnlicher Gene in bestimmten Bakterien wie Thermotoga maritima aufgrund des horizontalen Gentransfers . Die Standardhypothese besagt, dass der Vorfahr der Eukaryoten früh von den Archaea abwich und dass Eukaryoten durch Fusion eines Archaeans und eines Eubakteriums entstanden, die zum Kern und Zytoplasma wurden . Diese Hypothese erklärt verschiedene genetische Ähnlichkeiten, stößt jedoch auf Schwierigkeiten bei der Erklärung der Zellstruktur. Eine alternative Hypothese, die Eozytenhypothese, geht davon aus , dass Eukaryota relativ spät aus den Archaea hervorgegangen ist.

Eine Linie von Archaea im Jahr 2015 entdeckt, Lokiarchaeum (von vorgeschlagenen neuen Phylum „ Lokiarchaeota “), für eine benannte hydrothermalen Quellen genannt Loki Schloss in den Arktischen Ozean, wurde festgestellt , die am engsten mit Eukaryoten zu diesem Zeitpunkt bekannt sein. Es wurde als Übergangsorganismus zwischen Prokaryoten und Eukaryoten bezeichnet.

Seitdem wurden mehrere Schwesterphyla von "Lokiarchaeota" gefunden (" Thorarchaeota ", " Odinarchaeota ", " Heimdallarchaeota "), die alle zusammen eine neu vorgeschlagene Supergruppe Asgard umfassen , die Proteoarchaeota als Schwestertaxon erscheinen kann .

Details der Beziehung zwischen Asgard-Mitgliedern und Eukaryoten werden noch geprüft, obwohl Wissenschaftler im Januar 2020 berichteten, dass Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , eine Art von Asgard-Archaeen, vor etwa zwei Milliarden Jahren eine mögliche Verbindung zwischen einfachen prokaryotischen und komplexen eukaryotischen Mikroorganismen sein könnte .

Morphologie

Einzelne Archaeen haben einen Durchmesser von 0,1  Mikrometern (μm) bis über 15 μm und treten in verschiedenen Formen auf, üblicherweise als Kugeln, Stäbe, Spiralen oder Platten. Andere Morphologien in der Crenarchaeota umfassen unregelmäßig geformte Lappenzellen in Sulfolobus , nadelartige Filamente mit einem Durchmesser von weniger als einem halben Mikrometer in Thermofilum und nahezu perfekt rechteckige Stäbchen in Thermoproteus und Pyrobaculum . Archaea der Gattung Haloquadratum wie Haloquadratum walsbyi sind flache, quadratische Exemplare, die in hypersalinen Becken leben. Diese ungewöhnlichen Formen werden wahrscheinlich sowohl von ihren Zellwänden als auch von einem prokaryotischen Zytoskelett beibehalten . Proteine, die mit den Zytoskelettkomponenten anderer Organismen verwandt sind, existieren in Archaeen, und Filamente bilden sich in ihren Zellen, aber im Gegensatz zu anderen Organismen sind diese Zellstrukturen kaum bekannt. Bei Thermoplasma und Ferroplasma bedeutet das Fehlen einer Zellwand , dass die Zellen unregelmäßige Formen haben und Amöben ähneln können .

Einige Arten bilden Aggregate oder Filamente von Zellen mit einer Länge von bis zu 200 μm. Diese Organismen können in Biofilmen eine herausragende Rolle spielen . Insbesondere verschmelzen Aggregate von Thermococcus coalescens- Zellen in Kultur und bilden einzelne Riesenzellen. Archaea der Gattung Pyrodictium bilden eine aufwändige mehrzellige Kolonie mit langen, dünnen Hohlröhrchen , sogenannten Kanülen , die aus den Zelloberflächen herausragen und sie zu einer dichten buschartigen Agglomeration verbinden. Die Funktion dieser Kanülen ist nicht festgelegt, sie können jedoch die Kommunikation oder den Nährstoffaustausch mit den Nachbarn ermöglichen. Es gibt Kolonien mit mehreren Arten, wie zum Beispiel die "Perlenkette", die 2001 in einem deutschen Sumpf entdeckt wurde. Runde weißliche Kolonien einer neuartigen Euryarchaeota-Art sind entlang dünner Filamente angeordnet, die eine Länge von bis zu 15 Zentimetern erreichen können. Diese Filamente bestehen aus einer bestimmten Bakterienart.

Struktur, Zusammensetzungsentwicklung und Betrieb

Archaea und Bakterien haben im Allgemeinen eine ähnliche Zellstruktur , aber die Zellzusammensetzung und -organisation zeichnen die Archaea aus. Wie Bakterien fehlen Archaeen innere Membranen und Organellen . Wie Bakterien sind die Zellmembranen von Archaeen normalerweise von einer Zellwand begrenzt und schwimmen mit einer oder mehreren Flagellen . Strukturell sind Archaeen grampositiven Bakterien am ähnlichsten . Die meisten haben eine einzige Plasmamembran und Zellwand und keinen periplasmatischen Raum ; Die Ausnahme von dieser allgemeinen Regel ist Ignicoccus , der ein besonders großes Periplasma besitzt, das membrangebundene Vesikel enthält und von einer äußeren Membran umgeben ist.

Zellwand und Flagellen

Die meisten Archaeen (aber nicht Thermoplasma und Ferroplasma ) besitzen eine Zellwand. In den meisten Archaeen besteht die Wand aus Oberflächenschichtproteinen, die eine S-Schicht bilden . Eine S-Schicht ist eine starre Anordnung von Proteinmolekülen, die die Außenseite der Zelle bedecken (wie Kettenhemden ). Diese Schicht bietet sowohl chemischen als auch physikalischen Schutz und kann verhindern, dass Makromoleküle die Zellmembran berühren. Im Gegensatz zu Bakterien fehlt Archaeen Peptidoglycan in ihren Zellwänden. Methanobakterien haben Zellwände, die Pseudopeptidoglycan enthalten , das in Morphologie, Funktion und physikalischer Struktur dem eubakteriellen Peptidoglycan ähnelt, aber Pseudopeptidoglycan unterscheidet sich in der chemischen Struktur; es fehlen D-Aminosäuren und N-Acetylmuraminsäure , die letztere durch N-Acetyltalosaminuronsäure ersetzen .

Archaeale Flagellen sind als Archaellen bekannt , die wie bakterielle Flagellen wirken - ihre langen Stiele werden von Rotationsmotoren an der Basis angetrieben. Diese Motoren werden von einem Protonengradienten über die Membran angetrieben , aber Archaella unterscheiden sich in Zusammensetzung und Entwicklung erheblich. Die beiden Arten von Flagellen entwickelten sich aus verschiedenen Vorfahren. Das bakterielle Flagellum hat einen gemeinsamen Vorfahren mit dem Typ III-Sekretionssystem , während sich archaeale Flagellen aus bakteriellen Typ IV-Pili entwickelt zu haben scheinen . Im Gegensatz zum bakteriellen Flagellum, das hohl ist und von Untereinheiten zusammengesetzt wird, die die zentrale Pore bis zur Spitze der Flagellen hinaufbewegen, werden archaeale Flagellen durch Hinzufügen von Untereinheiten an der Basis synthetisiert.

Membranen

Membranstrukturen. Oben ein archaeales Phospholipid: 1 , Isopren-Ketten; 2 Etherbindungen; 3 L-Glycerin- Einheit; 4 , Phosphatgruppe. Mitte ein bakterielles oder eukaryotisches Phospholipid: 5 , Fettsäureketten; 6 Esterbindungen; 7 D-Glycerin- Einheit; 8 , Phosphatgruppe. Unten : 9 , Lipiddoppelschicht aus Bakterien und Eukaryoten; 10 , Lipidmonoschicht einiger Archaeen.

Archaealmembranen bestehen aus Molekülen, die sich deutlich von denen in allen anderen Lebensformen unterscheiden, was zeigt, dass Archaea nur entfernt mit Bakterien und Eukaryoten verwandt sind. In allen Organismen bestehen Zellmembranen aus Molekülen, die als Phospholipide bekannt sind . Diese Moleküle besitzen sowohl einen polaren Teil, der sich in Wasser löst (der Phosphat- "Kopf"), als auch einen "fettigen" unpolaren Teil, der dies nicht tut (der Lipidschwanz). Diese unterschiedlichen Teile sind durch eine Glycerineinheit verbunden . Im Wasser sammeln sich Phospholipide an, wobei die Köpfe zum Wasser und die Schwänze vom Wasser weg zeigen. Die Hauptstruktur in Zellmembranen ist eine Doppelschicht dieser Phospholipide, die als Lipiddoppelschicht bezeichnet wird .

Die Phospholipide von Archaeen sind in vier Punkten ungewöhnlich:

  • Sie haben Membranen aus Glycerin- zusammengesetzt Etherlipide , wohingegen Bakterien und Eukaryoten Membranen hauptsächlich aus Glycerin- komponiert Esterlipide . Der Unterschied ist die Art der Bindung, die die Lipide mit der Glycerineinheit verbindet; Die beiden Typen sind in der Abbildung rechts gelb dargestellt. In Esterlipiden ist dies eine Esterbindung , während dies in Etherlipiden eine Etherbindung ist .
  • Die Stereochemie der archaealen Glycerineinheit ist das Spiegelbild derjenigen anderer Organismen. Die Glycerineinheit kann in zwei Formen auftreten, die Spiegelbilder voneinander sind und als Enantiomere bezeichnet werden . So wie eine rechte Hand nicht leicht in einen linkshändigen Handschuh passt, können Enantiomere eines Typs im Allgemeinen nicht von für den anderen angepassten Enzymen verwendet oder hergestellt werden . Die archaealen Phospholipide bauen auf einem Rückgrat von sn- Glycerin-1-phosphat auf, einem Enantiomer von sn- Glycerol-3-phosphat, dem Phospholipid-Rückgrat von Bakterien und Eukaryoten. Dies legt nahe, dass Archaeen im Vergleich zu Bakterien und Eukaryoten völlig andere Enzyme zur Synthese von Phospholipiden verwenden. Solche Enzyme entwickelten sich sehr früh in der Lebensgeschichte, was auf eine frühe Trennung von den beiden anderen Domänen hinweist.
  • Archaeale Lipidschwänze unterscheiden sich von denen anderer Organismen darin, dass sie auf langen Isoprenoidketten mit mehreren Seitenzweigen beruhen , manchmal mit Cyclopropan- oder Cyclohexanringen . Im Gegensatz dazu haben die Fettsäuren in den Membranen anderer Organismen gerade Ketten ohne Seitenzweige oder Ringe. Obwohl Isoprenoide eine wichtige Rolle in der Biochemie vieler Organismen spielen, verwenden sie nur die Archaeen zur Herstellung von Phospholipiden. Diese verzweigten Ketten können dazu beitragen, zu verhindern, dass Archaealmembranen bei hohen Temperaturen auslaufen.
  • In einigen Archaeen wird die Lipiddoppelschicht durch eine Monoschicht ersetzt. Tatsächlich verschmelzen die Archaeen die Schwänze zweier Phospholipidmoleküle zu einem einzigen Molekül mit zwei polaren Köpfen (einem Bolaamphiphil ); Diese Fusion kann ihre Membranen steifer machen und rauen Umgebungen besser widerstehen. Zum Beispiel sind die Lipide in Ferroplasma von diesem Typ, von dem angenommen wird, dass er das Überleben dieses Organismus in seinem stark sauren Lebensraum unterstützt.

Stoffwechsel

Archaea zeigen eine Vielzahl chemischer Reaktionen in ihrem Stoffwechsel und verbrauchen viele Energiequellen. Diese Reaktionen werden in Abhängigkeit von Energie- und Kohlenstoffquellen in Ernährungsgruppen eingeteilt . Einige Archaeen gewinnen Energie aus anorganischen Verbindungen wie Schwefel oder Ammoniak (sie sind Chemotrophe ). Dazu gehören Nitrifikanten , methanogens und anaeroben methan Oxidatoren . Bei diesen Reaktionen leitet eine Verbindung Elektronen an eine andere weiter (bei einer Redoxreaktion ) und setzt Energie frei, um die Aktivitäten der Zelle zu befeuern. Eine Verbindung wirkt als Elektronendonor und eine als Elektronenakzeptor . Die freigesetzte Energie wird zur Erzeugung von Adenosintriphosphat (ATP) durch Chemiosmose verwendet , dem gleichen grundlegenden Prozess, der im Mitochondrium eukaryotischer Zellen abläuft.

Andere Gruppen von Archaeen verwenden Sonnenlicht als Energiequelle (sie sind Phototrophen ), aber in keinem dieser Organismen findet eine sauerstofferzeugende Photosynthese statt . Viele grundlegende Stoffwechselwege werden von allen Lebensformen geteilt; Beispielsweise verwenden Archaeen eine modifizierte Form der Glykolyse (den Entner-Doudoroff-Weg ) und entweder einen vollständigen oder einen teilweisen Zitronensäurezyklus . Diese Ähnlichkeiten mit anderen Organismen spiegeln wahrscheinlich sowohl frühe Ursprünge in der Lebensgeschichte als auch deren hohe Effizienz wider.

Ernährungstypen im archaealen Stoffwechsel
Ernährungstyp Energiequelle Kohlenstoffquelle Beispiele
  Phototrophen    Sonnenlicht   Organische Verbindungen    Halobacterium  
  Lithotrophen  Anorganische Verbindungen  Organische Verbindungen oder Kohlenstofffixierung   Ferroglobus , Methanobakterien oder Pyrolobus  
  Organotrophe  Organische Verbindungen   Organische Verbindungen oder Kohlenstofffixierung     Pyrococcus , Sulfolobus oder Methanosarcinales  

Einige Euryarchaeota sind Methanogene (Archaeen, die aufgrund des Stoffwechsels Methan produzieren), die in anaeroben Umgebungen wie Sümpfen leben. Diese Form des Stoffwechsels hat sich früh entwickelt, und es ist sogar möglich, dass der erste frei lebende Organismus ein Methanogen war. Eine übliche Reaktion beinhaltet die Verwendung von Kohlendioxid als Elektronenakzeptor zur Oxidation von Wasserstoff . Die Methanogenese umfasst eine Reihe von Coenzymen , die für diese Archaeen einzigartig sind, wie Coenzym M und Methanofuran . Andere organische Verbindungen wie Alkohole , Essigsäure oder Ameisensäure werden von Methanogenen als alternative Elektronenakzeptoren verwendet . Diese Reaktionen treten häufig bei Darm- Archaeen auf. Essigsäure wird auch durch acetotrophe Archaeen direkt in Methan und Kohlendioxid zerlegt . Diese Acetotrophen sind Archaeen in der Ordnung Methanosarcinales und bilden einen Hauptteil der Gemeinschaften von Mikroorganismen, die Biogas produzieren .

Bacteriorhodopsin aus Halobacterium salinarum . Der Retinol- Cofaktor und die am Protonentransfer beteiligten Reste sind als Ball-and-Stick-Modelle dargestellt .

Andere Archaeen verwenden CO
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in der Atmosphäre als Kohlenstoffquelle, in einem Prozess, der als Kohlenstofffixierung bezeichnet wird (sie sind Autotrophen ). Dieser Prozess beinhaltet entweder eine stark modifizierte Form des Calvin-Zyklus oder einen anderen Stoffwechselweg, der als 3-Hydroxypropionat / 4-Hydroxybutyrat-Zyklus bezeichnet wird. Die Crenarchaeota verwenden auch den umgekehrten Krebszyklus, während die Euryarchaeota auch den reduktiven Acetyl-CoA-Weg verwenden . Die Kohlenstofffixierung wird durch anorganische Energiequellen angetrieben. Keine bekannten Archaeen führen eine Photosynthese durch ( Halobacterium ist das einzige bekannte phototrophe Archäon, verwendet jedoch ein alternatives Verfahren zur Photosynthese). Archaeale Energiequellen sind äußerst vielfältig und reichen von der Oxidation von Ammoniak durch die Nitrosopumilales bis zur Oxidation von Schwefelwasserstoff oder elementarem Schwefel durch Sulfolobus- Arten unter Verwendung von Sauerstoff oder Metallionen als Elektronenakzeptoren.

Phototrophe Archaeen verwenden Licht, um chemische Energie in Form von ATP zu erzeugen. In den Halobakterien erzeugen lichtaktivierte Ionenpumpen wie Bakteriorhodopsin und Halorhodopsin Ionengradienten, indem sie Ionen aus und in die Zelle über die Plasmamembran pumpen . Die in diesen elektrochemischen Gradienten gespeicherte Energie wird dann durch ATP-Synthase in ATP umgewandelt . Dieser Prozess ist eine Form der Photophosphorylierung . Die Fähigkeit dieser lichtgetriebenen Pumpen, Ionen über Membranen zu bewegen, hängt von lichtgetriebenen Änderungen in der Struktur eines Retinol- Cofaktors ab, der im Zentrum des Proteins vergraben ist.

Genetik

Archaea haben normalerweise ein einzelnes kreisförmiges Chromosom mit bis zu 5.751.492  Basenpaaren in Methanosarcina acetivorans , dem größten bekannten archaealen Genom. Das winzige 490.885 Basenpaar-Genom von Nanoarchaeum equitans ist ein Zehntel dieser Größe und das kleinste bekannte archaische Genom. Es wird geschätzt, dass es nur 537 Protein-kodierende Gene enthält. Kleinere unabhängige DNA-Stücke, sogenannte Plasmide , kommen auch in Archaeen vor. Plasmide können durch physischen Kontakt zwischen Zellen übertragen werden, in einem Prozess, der der bakteriellen Konjugation ähnlich sein kann .

Sulfolobus infiziert mit dem DNA-Virus STSV1 . Bar ist 1  Mikrometer .

Archaea unterscheiden sich genetisch von Bakterien und Eukaryoten, wobei bis zu 15% der von einem Archaealgenom codierten Proteine ​​für die Domäne einzigartig sind, obwohl die meisten dieser einzigartigen Gene keine bekannte Funktion haben. Von den übrigen einzigartigen Proteinen, die eine identifizierte Funktion haben, gehören die meisten zu den Euryarchaeota und sind an der Methanogenese beteiligt. Die Proteine, die Archaeen, Bakterien und Eukaryoten gemeinsam haben, bilden einen gemeinsamen Kern der Zellfunktion, der sich hauptsächlich auf Transkription , Translation und Nukleotidstoffwechsel bezieht . Andere charakteristische archaeale Merkmale sind die Organisation von Genen mit verwandter Funktion - wie Enzyme, die Schritte auf demselben Stoffwechselweg in neue Operons katalysieren , und große Unterschiede in den tRNA- Genen und ihren Aminoacyl-tRNA-Synthetasen .

Die Transkription in Archaea ähnelt eher der eukaryotischen als der bakteriellen Transkription, wobei die archaeale RNA-Polymerase ihrem Äquivalent in Eukaryoten sehr nahe kommt, während die archaeale Translation Anzeichen sowohl von bakteriellen als auch von eukaryotischen Äquivalenten zeigt. Obwohl Archaeen nur einen Typ von RNA-Polymerase haben, scheint ihre Struktur und Funktion bei der Transkription nahe an der der eukaryotischen RNA-Polymerase II zu liegen , wobei ähnliche Proteinanordnungen (die allgemeinen Transkriptionsfaktoren ) die Bindung der RNA-Polymerase an den Promotor eines Gens steuern Andere archaeale Transkriptionsfaktoren sind jedoch näher an denen, die in Bakterien gefunden werden. Die posttranskriptionelle Modifikation ist einfacher als bei Eukaryoten, da den meisten archaealen Genen Introns fehlen , obwohl ihre Transfer-RNA- und ribosomalen RNA- Gene viele Introns enthalten und Introns in einigen wenigen Protein-kodierenden Genen auftreten können.

Gentransfer und genetischer Austausch

Haloferax volcanii , ein extrem halophiles Archäon, bildet zytoplasmatische Brücken zwischen Zellen, die anscheinend für den DNA-Transfer von einer Zelle zur anderen in beide Richtungen verwendet werden.

Wenn die hyperthermophilen Archaeen Sulfolobus solfataricus und Sulfolobus acidocaldarius einer DNA-schädigenden UV-Bestrahlung oder den Wirkstoffen Bleomycin oder Mitomycin C ausgesetzt werden, wird eine speziesspezifische Zellaggregation induziert. Die Aggregation in S. solfataricus konnte nicht durch andere physikalische Stressfaktoren wie pH-Wert oder Temperaturverschiebung induziert werden, was darauf hindeutet, dass die Aggregation spezifisch durch DNA-Schäden induziert wird . Ajon et al. zeigten, dass UV-induzierte Zellaggregation den Austausch chromosomaler Marker mit hoher Häufigkeit bei S. acidocaldarius vermittelt . Die Rekombinationsraten übertrafen die von nicht induzierten Kulturen um bis zu drei Größenordnungen. Frols et al. und Ajon et al. Hypothese, dass die Zellaggregation den speziesspezifischen DNA-Transfer zwischen Sulfolobus- Zellen verstärkt, um eine erhöhte Reparatur beschädigter DNA durch homologe Rekombination zu erreichen . Diese Reaktion kann eine primitive Form der sexuellen Interaktion sein, ähnlich den besser untersuchten bakteriellen Transformationssystemen, die auch mit einem speziesspezifischen DNA-Transfer zwischen Zellen verbunden sind, der zu einer homologen rekombinatorischen Reparatur von DNA-Schäden führt.

Archaeale Viren

Archaea sind das Ziel einer Reihe von Viren in einer vielfältigen Virosphäre, die sich von bakteriellen und eukaryotischen Viren unterscheidet. Sie wurden bisher in 15 bis 18 DNA-basierte Familien eingeteilt, aber mehrere Arten bleiben nicht isoliert und warten auf ihre Klassifizierung. Diese Familien können informell in zwei Gruppen eingeteilt werden: archaea-spezifisch und kosmopolitisch. Archaeal-spezifische Viren zielen nur auf archaische Arten ab und umfassen derzeit 12 Familien. In dieser Gruppe wurden zahlreiche einzigartige, bisher nicht identifizierte Virusstrukturen beobachtet, darunter flaschenförmige, spindelförmige, spulenförmige und tröpfchenförmige Viren. Während die Fortpflanzungszyklen und genomischen Mechanismen von Archaea-spezifischen Arten anderen Viren ähnlich sein können, weisen sie einzigartige Eigenschaften auf, die speziell aufgrund der Morphologie der von ihnen infizierten Wirtszellen entwickelt wurden. Ihre Virusfreisetzungsmechanismen unterscheiden sich von denen anderer Phagen. Bakteriophagen durchlaufen im Allgemeinen entweder lytische , lysogene oder (selten) eine Mischung aus beiden. Die meisten Archaea-spezifischen Virusstämme pflegen eine stabile, etwas lysogene Beziehung zu ihren Wirten - was als chronische Infektion erscheint. Dies beinhaltet die schrittweise und kontinuierliche Produktion und Freisetzung von Virionen, ohne die Wirtszelle abzutöten. Prangishyili (2013) stellte fest, dass angenommen wurde, dass Schwanz-Archaeal-Phagen von Bakteriophagen stammen, die in der Lage sind, Haloarchaeal- Arten zu infizieren . Wenn die Hypothese richtig ist, kann geschlossen werden, dass andere doppelsträngige DNA-Viren , die den Rest der archaea-spezifischen Gruppe bilden, ihre eigene einzigartige Gruppe in der globalen Virusgemeinschaft sind. Krupovic et al. (2018) geben an, dass der hohe horizontale Gentransfer , die schnellen Mutationsraten in viralen Genomen und das Fehlen universeller Gensequenzen die Forscher veranlasst haben, den Evolutionsweg archaischer Viren als Netzwerk wahrzunehmen. Das Fehlen von Ähnlichkeiten zwischen phylogenetischen Markern in diesem Netzwerk und der globalen Virosphäre sowie externe Verknüpfungen mit nicht-viralen Elementen könnten darauf hindeuten, dass sich einige Arten von Archaea-spezifischen Viren aus nicht-viralen mobilen genetischen Elementen (MGE) entwickelt haben.

Diese Viren wurden in der Thermophilie am detailliertesten untersucht, insbesondere die Ordnungen Sulfolobales und Thermoproteales . Kürzlich wurden zwei Gruppen von einzelsträngigen DNA-Viren isoliert, die Archaeen infizieren. Eine Gruppe wird durch das pleomorphe Halorubrum-Virus 1 ( Pleolipoviridae ), das halophile Archaeen infiziert, und die andere durch das spulenförmige Aeropyrum-Virus ( Spiraviridae ), das einen hyperthermophilen Wirt (optimales Wachstum bei 90–95 ° C) infiziert, veranschaulicht . Insbesondere hat das letztere Virus das größte derzeit gemeldete ssDNA-Genom. Die Abwehr dieser Viren kann eine RNA-Interferenz durch sich wiederholende DNA- Sequenzen beinhalten, die mit den Genen der Viren zusammenhängen.

Reproduktion

Archaea vermehren sich ungeschlechtlich durch binäre oder mehrfache Spaltung , Fragmentierung oder Knospung ; Mitose und Meiose treten nicht auf. Wenn also eine Art von Archaeen in mehr als einer Form existiert, haben alle das gleiche genetische Material. Die Zellteilung wird in einem Zellzyklus gesteuert ; Nachdem das Chromosom der Zelle repliziert und die beiden Tochterchromosomen getrennt wurden, teilt sich die Zelle. In der Gattung Sulfolobus weist der Zyklus Eigenschaften auf, die sowohl dem bakteriellen als auch dem eukaryotischen System ähnlich sind. Die Chromosomen replizieren von mehreren Ausgangspunkten ( Replikationsursprüngen ) unter Verwendung von DNA-Polymerasen , die den äquivalenten eukaryotischen Enzymen ähneln.

In Euryarchaeota ähneln das Zellteilungsprotein FtsZ , das einen Kontraktionsring um die Zelle bildet, und die Komponenten des Septums , die über das Zentrum der Zelle aufgebaut sind, ihren bakteriellen Äquivalenten. In Cren- und Thaumarchaea spielt die Zellteilungsmaschinerie Cdv eine ähnliche Rolle. Diese Maschinerie ist mit der eukaryotischen ESCRT-III-Maschinerie verwandt, die zwar am besten für ihre Rolle bei der Zellsortierung bekannt ist, aber auch eine Rolle bei der Trennung zwischen geteilten Zellen spielt, was auf eine Rolle der Vorfahren bei der Zellteilung hindeutet.

Sowohl Bakterien als auch Eukaryoten, aber keine Archaeen, bilden Sporen . Einige Arten von Haloarchaea unterliegen einem phänotypischen Wechsel und wachsen als verschiedene Zelltypen, einschließlich dickwandiger Strukturen, die gegen osmotischen Schock resistent sind und es den Archaea ermöglichen, in Wasser mit geringen Salzkonzentrationen zu überleben. Dies sind jedoch keine Fortpflanzungsstrukturen und können ihnen stattdessen helfen neue Lebensräume erreichen.

Ökologie

Lebensräume

Archaeen, die im heißen Wasser der Morning Glory Hot Spring im Yellowstone-Nationalpark wachsen , haben eine leuchtende Farbe

Archaeen kommen in einer Vielzahl von Lebensräumen vor und werden heute als Hauptbestandteil globaler Ökosysteme anerkannt . Sie machen möglicherweise etwa 20% der mikrobiellen Zellen in den Ozeanen aus. Die zuerst entdeckten Archäer waren jedoch Extremophile . In der Tat überleben einige Archaeen hohe Temperaturen, oft über 100 ° C (212 ° F), wie sie in Geysiren , schwarzen Rauchern und Ölquellen zu finden sind. Andere gemeinsame Lebensräume sind sehr kalte Lebensräume und sehr salzig , sauer oder alkalisch Wasser, aber Archaea gehört Mesophilen , die unter milden Bedingungen, in wachsen Sümpfe und Marschland , Abwasser , die Ozeane , den Darm - Trakt von Tieren und Böden .

Extremophile Archaeen gehören zu vier physiologischen Hauptgruppen. Dies sind die Halophilen , Thermophilen , Alkaliphilen und Acidophilen . Diese Gruppen sind weder umfassend noch phylumspezifisch und schließen sich auch nicht gegenseitig aus, da einige Archaeen mehreren Gruppen angehören. Dennoch sind sie ein nützlicher Ausgangspunkt für die Klassifizierung.

Halophile, einschließlich der Gattung Halobacterium , leben in extrem salzhaltigen Umgebungen wie Salzseen und sind bei Salzgehalten von mehr als 20–25% zahlreicher als ihre bakteriellen Gegenstücke. Thermophile wachsen am besten bei Temperaturen über 45 ° C (113 ° F) an Orten wie heißen Quellen; hyperthermophile Archaeen wachsen optimal bei Temperaturen über 80 ° C (176 ° F). Der archaische Methanopyrus kandleri- Stamm 116 kann sich sogar bei 122 ° C (252 ° F) reproduzieren, der höchsten gemessenen Temperatur aller Organismen.

Andere Archaeen existieren unter sehr sauren oder alkalischen Bedingungen. Einer der extremsten archaischen Acidophilen ist beispielsweise Picrophilus torridus , der bei pH 0 wächst, was einem Gedeihen in 1,2  molarer Schwefelsäure entspricht .

Dieser Widerstand gegen extreme Umgebungen hat Archaeen zum Gegenstand von Spekulationen über die möglichen Eigenschaften des außerirdischen Lebens gemacht . Einige extremophile Lebensräume sind denen auf dem Mars nicht unähnlich , was zu der Annahme führt, dass lebensfähige Mikroben zwischen Planeten in Meteoriten übertragen werden könnten .

Kürzlich haben mehrere Studien gezeigt, dass Archaeen nicht nur in mesophilen und thermophilen Umgebungen existieren, sondern auch, manchmal in hoher Anzahl, auch bei niedrigen Temperaturen. Zum Beispiel sind Archaeen in kalten ozeanischen Umgebungen wie Polarmeeren häufig. Noch bedeutender ist die große Anzahl von Archaeen, die in den Weltmeeren in nicht extremen Lebensräumen der Planktongemeinschaft (als Teil des Picoplanktons ) vorkommen. Obwohl diese Archaeen in extrem hoher Anzahl vorhanden sein können (bis zu 40% der mikrobiellen Biomasse), wurde fast keine dieser Arten isoliert und in Reinkultur untersucht . Folglich ist unser Verständnis der Rolle von Archaeen in der Ozeanökologie rudimentär, so dass ihr voller Einfluss auf die globalen biogeochemischen Kreisläufe weitgehend unerforscht bleibt. Einige marine Crenarchaeota sind zur Nitrifikation fähig , was darauf hindeutet, dass diese Organismen den ozeanischen Stickstoffkreislauf beeinflussen können , obwohl diese ozeanischen Crenarchaeota auch andere Energiequellen nutzen können.

Eine große Anzahl von Archaeen findet sich auch in den Sedimenten , die den Meeresboden bedecken , wobei diese Organismen den größten Teil der lebenden Zellen in Tiefen über 1 Meter unter dem Meeresboden ausmachen. Es wurde gezeigt, dass in allen ozeanischen Oberflächensedimenten (von 1000 bis 10.000 m Wassertiefe) die Auswirkungen einer Virusinfektion auf Archaeen höher sind als auf Bakterien und die virusinduzierte Lyse von Archaeen bis zu einem Drittel der Die gesamte abgetötete mikrobielle Biomasse führt weltweit zu einer Freisetzung von ~ 0,3 bis 0,5 Gigatonnen Kohlenstoff pro Jahr.

Rolle beim chemischen Kreislauf

Archaea recyceln Elemente wie Kohlenstoff , Stickstoff und Schwefel durch ihre verschiedenen Lebensräume. Archaea führen viele Schritte im Stickstoffkreislauf durch . Dies umfasst sowohl Reaktionen, bei denen Stickstoff aus Ökosystemen entfernt wird (z. B. Atmung und Denitrifikation auf Nitratbasis ), als auch Prozesse, bei denen Stickstoff eingeführt wird (z. B. Nitratassimilation und Stickstofffixierung ). Forscher entdeckten kürzlich eine archaische Beteiligung an Ammoniakoxidationsreaktionen . Diese Reaktionen sind in den Ozeanen besonders wichtig. Die Archaeen scheinen auch für die Ammoniakoxidation in Böden von entscheidender Bedeutung zu sein. Sie produzieren Nitrit , das andere Mikroben dann zu Nitrat oxidieren . Pflanzen und andere Organismen verbrauchen letztere.

Im Schwefelkreislauf setzen Archaeen, die durch Oxidation von Schwefelverbindungen wachsen , dieses Element aus Gesteinen frei und stellen es anderen Organismen zur Verfügung. Die Archaeen, die dies tun, wie Sulfolobus , produzieren jedoch Schwefelsäure als Abfallprodukt und das Wachstum dieser Organismen in verlassenen Minen kann zur Entwässerung von Säureminen und anderen Umweltschäden beitragen .

Im Kohlenstoffkreislauf entfernen Methanogen-Archaeen Wasserstoff und spielen eine wichtige Rolle beim Zerfall organischer Stoffe durch Populationen von Mikroorganismen, die als Zersetzer in anaeroben Ökosystemen wie Sedimenten, Sümpfen und Kläranlagen wirken .

Wechselwirkungen mit anderen Organismen

Methanogene Archaeen bilden eine Symbiose mit Termiten .

Die gut charakterisierten Wechselwirkungen zwischen Archaeen und anderen Organismen sind entweder gegenseitig oder kommensal . Es gibt keine eindeutigen Beispiele für bekannte archaeale Krankheitserreger oder Parasiten , aber es wurde vermutet, dass einige Arten von Methanogenen an Infektionen im Mund beteiligt sind , und Nanoarchaeum equitans kann ein Parasit einer anderen Art von Archaea sein, da es nur innerhalb der USA überlebt und sich dort vermehrt Zellen des Crenarchaeon Ignicoccus hospitalis und scheint seinem Wirt keinen Nutzen zu bieten .

Gegenseitigkeit

Ein bekanntes Beispiel für Gegenseitigkeit ist die Wechselwirkung zwischen Protozoen und methanogenen Archaeen im Verdauungstrakt von Tieren, die Cellulose verdauen , wie Wiederkäuer und Termiten . In diesen anaeroben Umgebungen bauen Protozoen pflanzliche Cellulose ab, um Energie zu gewinnen. Dieser Prozess setzt Wasserstoff als Abfallprodukt frei, aber ein hoher Wasserstoffgehalt verringert die Energieerzeugung. Wenn Methanogene Wasserstoff in Methan umwandeln, profitieren Protozoen von mehr Energie.

In anaeroben Protozoen wie Plagiopyla frontata befinden sich Archaeen in den Protozoen und verbrauchen Wasserstoff, der in ihren Hydrogenosomen produziert wird . Archaea assoziieren auch mit größeren Organismen. Zum Beispiel lebt das marine archaische Cenarchaeum symbiosum innerhalb des Schwamms Axinella mexicana (ist ein Endosymbiont davon) .

Kommensalismus

Archaea kann auch ein Begleiter sein, der von einer Vereinigung profitiert, ohne dem anderen Organismus zu helfen oder ihn zu schädigen. Zum Beispiel ist das Methanogen Methanobrevibacter smithii das mit Abstand häufigste Archaikum in der menschlichen Flora und macht etwa einen von zehn Prokaryoten im menschlichen Darm aus. Bei Termiten und beim Menschen können diese Methanogene tatsächlich Mutualisten sein, die mit anderen Mikroben im Darm interagieren, um die Verdauung zu unterstützen. Archäische Gemeinschaften verbinden sich auch mit einer Reihe anderer Organismen, beispielsweise auf der Oberfläche von Korallen und in der Region des Bodens, der die Pflanzenwurzeln umgibt (die Rhizosphäre ).

Bedeutung in Technologie und Industrie

Extremophile Archaeen, insbesondere solche, die entweder gegen Hitze oder gegen extreme Säure und Alkalität resistent sind, sind eine Quelle von Enzymen , die unter diesen rauen Bedingungen funktionieren. Diese Enzyme haben viele Verwendungen gefunden. Beispielsweise revolutionierten thermostabile DNA-Polymerasen wie die Pfu-DNA-Polymerase aus Pyrococcus furiosus die Molekularbiologie, indem sie die Verwendung der Polymerasekettenreaktion in der Forschung als einfache und schnelle Technik zur Klonierung von DNA ermöglichten. In der Industrie, Amylasen , Galactosidasen und Pullulanasen in anderen Arten von Pyrococcus dass Funktion bei mehr als 100 ° C (212 ° F) ermöglichen , die Lebensmittelverarbeitung bei hohen Temperaturen, wie beispielsweise die Herstellung von Nieder Laktose Milch und Molke . Enzyme aus diesen thermophilen Archaeen sind auch in organischen Lösungsmitteln sehr stabil, was ihre Verwendung in umweltfreundlichen Prozessen in der grünen Chemie ermöglicht , die organische Verbindungen synthetisieren. Diese Stabilität erleichtert die Verwendung in der Strukturbiologie . Folglich werden die Gegenstücke von bakteriellen oder eukaryotischen Enzymen aus extremophilen Archaeen häufig in Strukturstudien verwendet.

Im Gegensatz zum Anwendungsbereich archaischer Enzyme ist die Verwendung der Organismen selbst in der Biotechnologie weniger entwickelt. Methanogene Archaeen sind ein wesentlicher Bestandteil der Abwasserbehandlung , da sie Teil der Gemeinschaft von Mikroorganismen sind, die eine anaerobe Vergärung durchführen und Biogas produzieren . In der Mineralverarbeitung sind acidophile Archaeen vielversprechend für die Gewinnung von Metallen aus Erzen wie Gold , Kobalt und Kupfer .

Archaea beherbergt eine neue Klasse potenziell nützlicher Antibiotika . Einige dieser Archäocine wurden charakterisiert, aber es wird angenommen, dass Hunderte weitere existieren, insbesondere in Haloarchaea und Sulfolobus . Diese Verbindungen unterscheiden sich in ihrer Struktur von bakteriellen Antibiotika, so dass sie möglicherweise neue Wirkmechanismen aufweisen. Darüber hinaus können sie die Schaffung neuer selektierbarer Marker zur Verwendung in der archaealen Molekularbiologie ermöglichen.

Siehe auch

Verweise

Weiterführende Literatur

Externe Links

Allgemeines

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