Australopithecus afarensis -Australopithecus afarensis

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Australopithecus afarensis
Zeitbereich: Pliozän ,3,9–2,9  Ma
Rekonstruktion des fossilen Skeletts von "Lucy", dem Australopithecus afarensis.jpg
Das Teilskelett AL 288-1 (" Lucy ")
Wissenschaftliche Klassifikation bearbeiten
Königreich: Animalia
Stamm: Chordata
Klasse: Mammalia
Auftrag: Primaten
Unterordnung: Haplorhini
Infraorder: Simiiformes
Familie: Hominidae
Unterfamilie: Homininae
Stamm: Hominini
Gattung: Australopithecus
Spezies:
A. afarensis
Binomialname
Australopithecus afarensis
Johanson , White und Coppens , 1978
Synonyme

Australopithecus afarensis ist eine ausgestorbene Art von Australopithecus , die vor etwa 3,9 bis 2.900.000 Jahren lebten (mya) im Pliozän von Ostafrika . Die ersten Fossilien wurden in den 1930er Jahren entdeckt, aber große Fossilienfunde würden erst in den 1970er Jahren stattfinden. Von 1972 bis1977 entdecktedie Internationale Afar-Forschungsexpedition unter der Leitung der Anthropologen Maurice Taieb , Donald Johanson und Yves Coppens mehrere hundert Hominin- Exemplare in Hadar , Äthiopien. Das bedeutendste war das überaus gut erhaltene Skelett AL 288-1 ( " Lucy ") und die Seite AL 333 ("die erste Familie"). Ab 1974 leitete Mary Leakey eine Expedition nach Laetoli , Tansania , und holte insbesondere fossile Spuren zurück . 1978 wurde die Art erstmals beschrieben , gefolgt von Argumenten für die Aufteilung des Exemplarreichtums in verschiedene Arten angesichts des breiten Variationsbereichs, der dem sexuellen Dimorphismus (normale Unterschiede zwischen Männern und Frauen) zugeschrieben wurde. A. afarensis stammte wahrscheinlich von A. anamensis ab und führte möglicherweise zu Homo , obwohl die letztere Hypothese nicht ohne Widerspruch ist.

A. afarensis hatte ein hohes Gesicht, einen zarten Stirnkamm und Prognathie (der Kiefer ragte nach außen). Der Kieferknochen war ziemlich robust , ähnlich wie bei Gorillas . Die lebende Größe von A. afarensis wird mit Argumenten für und gegen deutliche Größenunterschiede zwischen Männern und Frauen diskutiert. Lucy war vielleicht 105 cm groß und 25 bis 37 kg schwer, aber für ihre Spezies eher klein. Im Gegensatz dazu wurde ein vermuteter Mann auf 165 cm (5 ft 5 in) und 45 kg (99 lb) geschätzt. Ein wahrgenommener Unterschied in der männlichen und weiblichen Größe kann einfach eine Stichprobenverzerrung sein . Die Beinknochen sowie die fossilen Spuren von Laetoli deuten darauf hin, dass A. afarensis ein kompetenter Zweibeiner war , obwohl er beim Gehen etwas weniger effizient war als Menschen. Die Arm- und Schulterknochen haben einige ähnlichen Aspekte zu denen von Orang - Utans und Gorillas, die entweder als Beweis für Teil baumbewohnenden (verschiedentlich wurden interpretiert arboreality ) oder Grundzug von den geerbten Mensch-Affen letzten gemeinsamen Vorfahren ohne adaptive Funktionalität.

A. afarensis war wahrscheinlich ein generalistischer Allesfresser sowohl von C 3 -Waldpflanzen als auch von C 4 CAM- Savannenpflanzen - und möglicherweise von Kreaturen, die solche Pflanzen aßen - und konnte eine Vielzahl verschiedener Nahrungsquellen nutzen. In ähnlicher Weise scheint A. afarensis eine Vielzahl von Lebensräumen ohne wirkliche Präferenz bewohnt zu haben und offene Wiesen oder Wälder, Buschlandschaften sowie Wälder am See oder am Fluss zu bewohnen. Potenzielle Hinweise auf die Verwendung von Steinwerkzeugen würden darauf hinweisen, dass Fleisch auch ein Nahrungsbestandteil ist. Ein ausgeprägter sexueller Dimorphismus bei Primaten entspricht typischerweise einer polygynen Gesellschaft und einer Monogamie mit geringem Dimorphismus , aber die Gruppendynamik früher Hominine ist schwer genau vorherzusagen. Frühe Hominine könnten den großen Fleischfressern der Zeit wie Großkatzen und Hyänen zum Opfer gefallen sein .

Taxonomie

Forschungsgeschichte

Beginnend in den 1930er Jahren, einige der ältesten Hominiden Überreste der Zeit aus dem Jahr 3,8-2900000 Jahren wurden vor aus Ostafrika gewonnen. Da in Südafrika in den 1920er und 40er Jahren häufig Fossilien von Australopithecus africanus entdeckt wurden, wurden diese Überreste vorläufig als Australopithecus aff eingestuft. africanus . 1948 schlug der deutsche Paläontologe Edwin Hennig vor, diese Überreste in eine neue Gattung , " Praeanthropus ", einzuteilen , gab jedoch keinen Artnamen an. 1950 schlug der deutsche Anthropologe Hans Weinhert vor, einen Kieferknochen aus dem Quellgebiet des Gerusi (nahe Laetoli) als Meganthropus africanus zu klassifizieren , was jedoch weitgehend ignoriert wurde. 1955 schlug MS Şenyürek die Kombination Praeanthropus africanus vor . Wichtige Sammlungen wurden in Laetoli , Tansania, auf einer Expedition ab 1974 unter der Leitung der britischen Paläoanthropologin Mary Leakey und in Hadar , Äthiopien, von 1972 bis 1977 von der International Afar Research Expedition (IARE) des französischen Geologen Maurice Taieb , amerikanischer Paläoanthropologe, angefertigt Donald Johanson und der bretonische Anthropologe Yves Coppens . Diese Fossilien waren bemerkenswert gut erhalten und viele hatten damit verbundene Skelettaspekte. 1973 entdeckte das IARE-Team das erste Kniegelenk , AL 129-1 , und zeigte das früheste Beispiel zur Zeit des Bipedalismus . 1974 entdeckten Johanson und sein Doktorand Tom Gray das äußerst gut erhaltene Skelett AL 288–1, das allgemein als " Lucy " bezeichnet wird (benannt nach dem Beatles- Lied Lucy im Himmel mit Diamanten, das an diesem Abend auf ihrem Kassettenrekorder abgespielt wurde ). . 1975 hat die IARE 216 Exemplare von 13 Personen geborgen, AL 333 "die erste Familie" (obwohl die Personen nicht unbedingt verwandt waren). 1976 entdeckten Leakey und Kollegen fossile Spuren und klassifizierten Laetoli-Überreste vorläufig in Homo spp., Wobei Australopithecus- ähnliche Merkmale als Beweis dafür angeführt wurden, dass es sich um Übergangsfossilien handelt .

1978 klassifizierten Johanson, Tim D. White und Coppens die Hunderte von Exemplaren, die bisher sowohl von Hadar als auch von Laetoli gesammelt wurden, in eine einzige neue Art, A. afarensis , und betrachteten das scheinbar breite Variationsspektrum als Ergebnis sexuellen Dimorphismus . Der Artname ehrt die Afar-Region in Äthiopien, aus der die meisten Exemplare gewonnen wurden. Später wählten sie den Kieferknochen LH 4 aufgrund seiner Konservierungsqualität und weil White ihn bereits im Jahr zuvor vollständig beschrieben und illustriert hatte, als Lektotyp . 1979 schlugen Johanson und White vor, dass A. afarensis der letzte gemeinsame Vorfahr zwischen Homo und Paranthropus war und A. africanus in dieser Rolle verdrängte . Es folgte eine beträchtliche Debatte über die Gültigkeit dieser Art mit Vorschlägen, sie mit A. africanus zu synonymisieren oder mehrere Arten aus den Überresten von Laetoli und Hadar anzuerkennen. Der Schädel KNM-ER 1470 (jetzt H. rudolfensis ) wurde zunächst auf 2,9 Millionen Jahre datiert, was die Ahnenposition von A. afarensis oder A. africanus in Frage stellte, seitdem jedoch auf etwa 2 datiert wurde vor Millionen Jahren. Der Paläoartist Walter Ferguson hat vorgeschlagen, A. afarensis in " H. antiquus ", ein Relikt- Dryopithecin " Ramapithecus " (jetzt Kenyapithecus ) und eine Unterart von A. africanus aufzuteilen . Seine Empfehlungen wurden weitgehend ignoriert. 2003 schlugen der spanische Schriftsteller Camilo José Cela Conde und der Evolutionsbiologe Francisco J. Ayala vor, " Praeanthropus ", einschließlich A. afarensis, neben Sahelanthropus , A. anamensis , A. bahrelghazali und A. garhi wieder einzusetzen . Im Jahr 2004 schlugen der dänische Biologe Bjarne Westergaard und der Geologe Niels Bonde vor, " Homo Hadar " mit dem 3,2 Millionen Jahre alten Teilschädel AL 333–45 als Holotyp abzuspalten, da ein Fuß aus der Ersten Familie offenbar menschlicher war als der von Lucy. Im Jahr 2011 stimmte Bonde Ferguson zu, dass Lucy in eine neue Art aufgeteilt werden sollte, obwohl eine neue Gattung als " Afaranthropus antiquus " errichtet wurde.

Standorte von A. afarensis- Standorten

A. afarensis ist nur aus Ostafrika bekannt . Jenseits von Laetoli und der Afar-Region wurde die Art in Kenia in Koobi Fora und möglicherweise in Lothagam nachgewiesen . und anderswo in Äthiopien in Woranso-Mille, Maka, Belohdelie, Ledi-Geraru und Fejej. Das frontale Knochenfragment BEL-VP-1/1 aus Middle Awash , Region Afar, Äthiopien, das vor 3,9 Millionen Jahren datiert wurde, wurde in der Regel altersbedingt A. anamensis zugeordnet , kann jedoch aufgrund seiner Exponierung A. afarensis zugeordnet werden eine abgeleitete Form der postorbitalen Verengung . Dies würde bedeuten, dass A. afarensis und A. anamensis mindestens 100.000 Jahre nebeneinander existierten. Im Jahr 2005 wurde in Hadar ein zweites erwachsenes Exemplar entdeckt, das sowohl Schädel- als auch Körperelemente bewahrt, AL 438–1. Im Jahr 2006 wurde in Dikika , Region Afar , ein Teilskelett des Kindes, DIK-1-1 , ausgegraben . Im Jahr 2015 wurde ein erwachsenes Teilskelett, KSD-VP-1/1 , aus Woranso-Mille geborgen.

Einstufung

A. afarensis ist jetzt eine allgemein anerkannte Arten, und es wird jetzt allgemein angenommen , dass Homo und Paranthropus sind Schwester Taxa von Ableitung Australopithecus , aber die Einstufung von Australopithecus Spezies ist in Unordnung. Australopithecus wird als ein Grade-Taxon angesehen, dessen Mitglieder eher durch ihre ähnliche Physiologie als durch enge Beziehungen zu anderen Hominin-Gattungen miteinander verbunden sind. Es ist unklar, in welcher Beziehung Australopithecus- Arten zueinander stehen, aber es wird allgemein angenommen, dass sich eine Population von A. anamensis zu A. afarensis entwickelt hat . Es wurde postuliert, dass mehrere Australopithecus- Arten den Vorfahren von Homo darstellen , aber die Entdeckung des frühesten Homo- Exemplars, LD 350-1 , 2,8 Millionen Jahre alt (älter als fast alle anderen Australopithecus- Arten) aus der Afar-Region im Jahr 2013 könnte möglicherweise A bestätigen . Ahnenposition der Afarensis. Es wird jedoch auch behauptet, dass A. afarensis aufgrund der Ähnlichkeit der Kieferanatomie mit den robusten Australopithecinen zu abgeleitet (zu spezialisiert) war, um ein menschlicher Vorfahr zu sein.

1996 wurde ein 3,6 Millionen Jahre alter Kiefer aus Koro Toro , Tschad, ursprünglich als A. afarensis klassifiziert , in eine neue Art als A. bahrelghazali abgespalten . Im Jahr 2015 wurden etwa 3,5 bis 3,3 Millionen Jahre alte Kieferexemplare aus der Afar-Region (zur gleichen Zeit und am gleichen Ort wie A. afarensis ) als neue Art als A. deyiremeda eingestuft , und die Anerkennung dieser Art würde die Art in Frage stellen Bezeichnung von Fossilien, die derzeit A. afarensis zugeordnet sind . Die Gültigkeit von A. bahrelghazali und A. deyiremeda wird jedoch diskutiert.

A. afarensis war lange Zeit der älteste bekannte afrikanische Menschenaffe bis zur Beschreibung des 4,4 Millionen Jahre alten Ardipithecus ramidus im Jahr 1994. Seitdem wurden einige frühere oder zeitgenössische Taxa beschrieben, darunter der 4 Millionen Jahre alte A. anamensis in 1995, der 3,5 Millionen Jahre alte Kenyanthropus platyops im Jahr 2001, der 6 Millionen Jahre alte Orrorin tugenensis im Jahr 2001 und der 7 bis 6 Millionen Jahre alte Sahelanthropus tchadensis im Jahr 2002. Früher wurde angenommen, dass sich der Bipedalismus in Australopithecinen entwickelt hat, aber heute wird angenommen bei gewohnheitsmäßig baumartigen Primaten viel früher begonnen zu haben, sich zu entwickeln. Das früheste beanspruchte Datum für den Beginn einer aufrechten Wirbelsäule und eines hauptsächlich vertikalen Körperplans liegt vor 21,6 Millionen Jahren im frühen Miozän mit Morotopithecus bishopi .

Afrikanische Hominin- Zeitleiste (in mya)
Referenzen anzeigen
Human Homo naledi Homo rhodesiensis Homo ergaster Australopithecus sediba Paranthropus robustus Paranthropus boisei Homo rudolfensis Homo habilis Australopithecus garhi Paranthropus aethiopicus LD 350-1 Australopithecus bahrelghazali Kenyanthropus Australopithecus deyiremeda Australopithecus africanus Australopithecus afarensis Australopithecus anamensis Ardipithecus ramidus Ardipithecus kadabba


Anatomie

Schädel

Zwei A. afarensis- Schädel

A. afarensis hatte ein hohes Gesicht, einen zarten Stirnkamm und Prognathie (der Kiefer ragte nach außen). Einer der größten Schädel, AL 444–2, ist etwa so groß wie ein weiblicher Gorilla-Schädel. Der erste relativ vollständige Kieferknochen wurde 2002 entdeckt, AL 822–1. Dieses Exemplar ähnelt stark dem tiefen und robusten Gorilla-Kieferknochen. Im Gegensatz zu Gorillas variiert die Stärke der Sagittal- und Nackenkämme (die den beim Beißen verwendeten Temporalis-Muskel unterstützen ) jedoch nicht zwischen den Geschlechtern. Die Kämme ähneln denen von Schimpansen und weiblichen Gorillas. Im Vergleich zu früheren hominins, die Schneidezähne von A. afarensis sind in der Breite reduziert, die Eckzähne in der Größe reduziert und das Honen Mechanismus verloren , die sie kontinuierlich schleift, die Prämolaren sind molar -förmig, und die Molaren sind höher. Die Backenzähne von Australopithen sind im Allgemeinen groß und flach mit dickem Email , was ideal zum Zerkleinern von harten und spröden Lebensmitteln ist.

Das Gehirnvolumen von Lucy wurde auf 365–417 cm³ geschätzt, Probe AL 822-1 etwa 374–392 cm³, AL 333-45 etwa 486–492 cm³ und AL 444-2 etwa 519–526 cm³. Dies würde einen Durchschnitt von etwa 445 cm³ ergeben. Das Gehirnvolumen der Säuglingsproben DIK-1-1 und AL 333-105 (ca. 2,5 Jahre) beträgt 273–277 bzw. 310–315 cm³. Unter Verwendung dieser Messungen war die Gehirnwachstumsrate von A. afarensis näher an der Wachstumsrate des modernen Menschen als an der schnelleren Rate bei Schimpansen. Obwohl das Gehirnwachstum verlängert wurde, war die Dauer dennoch viel kürzer als bei modernen Menschen, weshalb das Gehirn des erwachsenen A. afarensis so viel kleiner war. Das Gehirn von A. afarensis war wahrscheinlich wie nicht-menschliche Affengehirne organisiert, ohne Hinweise auf eine menschenähnliche Gehirnkonfiguration.

Größe

Rekonstruktion eines männlichen (links) und weiblichen (rechts) A. afarensis im Naturhistorischen Museum, Wien

A. afarensis- Exemplare weisen offenbar ein breites Variationsspektrum auf, was im Allgemeinen als ausgeprägter sexueller Dimorphismus bei Männern erklärt wird, die viel größer als Frauen sind. 1991 schätzte der amerikanische Anthropologe Henry McHenry die Körpergröße, indem er die Gelenkgrößen der Beinknochen maß und einen Menschen verkleinerte, um diese Größe zu erreichen. Dies ergab 151 cm (4 Fuß 11 Zoll) für einen vermuteten Mann (AL 333-3), während Lucy 105 cm (3 Fuß 5 Zoll) betrug. 1992 schätzte er, dass Männer typischerweise etwa 44,6 kg (98 lb) und Frauen 29,3 kg (65 lb) wogen, vorausgesetzt, die Körperproportionen waren menschlicher als apelisch. Dies ergibt ein Verhältnis von männlicher zu weiblicher Körpermasse von 1,52, verglichen mit 1,22 bei modernen Menschen, 1,37 bei Schimpansen und etwa 2 bei Gorillas und Orang-Utans. Diese häufig zitierte Gewichtszahl verwendete jedoch nur drei mutmaßlich weibliche Exemplare, von denen zwei zu den kleinsten für die Art aufgezeichneten Exemplaren gehörten. Es ist auch umstritten, ob Australopithen überhaupt einen erhöhten sexuellen Dimorphismus zeigten, was, wenn dies richtig wäre, bedeuten würde, dass der Variationsbereich eine normale Körpergrößenunterschiede zwischen verschiedenen Individuen unabhängig vom Geschlecht ist. Es wurde auch argumentiert, dass der Femurkopf für eine genauere Größenmodellierung verwendet werden könnte und die Variation der Femurkopfgröße für beide Geschlechter gleich war.

Lucy ist eines der vollständigsten Pliozän-Hominin-Skelette, mit über 40% erhalten, aber sie war eines der kleineren Exemplare ihrer Art. Dennoch war sie seit ihrer Entdeckung Gegenstand mehrerer Schätzungen der Körpermasse, die von 13 bis 42 kg für die absolute Unter- und Obergrenze reichen. Die meisten Studien berichten von 25 bis 37 kg.

Für die fünf Hersteller der fossilen Laetoli-Bahnen (S1, S2, G1, G2 und G3) wurde S1 auf der Grundlage des Verhältnisses zwischen Fußabdrucklänge und Körpergröße beim modernen Menschen mit etwa 165 cm (5) als beträchtlich geschätzt ft 5 in) groß und 45 kg (99 lb) schwer, S2 145 cm (4 ft 9 in) und 39,5 kg (87 lb), G1 114 cm und 3 kg, G2 142 cm (4 ft 8 in) und 39 kg (86 lb) und G3 132 cm (4 ft 4 in) und 35 kg (77 lb). Basierend auf diesen wird S1 als männlich und die übrigen als weiblich (G1 und G3 möglicherweise als Jungtiere) interpretiert, wobei A. afarensis eine stark dimorphe Spezies ist.

Torso

DIK-1-1 bewahrt einen ovalen Zungenbeinknochen (der die Zunge stützt ), der dem von Schimpansen und Gorillas ähnlicher ist als das stabförmige Zungenbein von Menschen und Orang-Utans. Dies würde auf das Vorhandensein von Kehlkopf- Luftsäcken hinweisen, die für nichtmenschliche afrikanische Affen (und große Gibbons ) charakteristisch sind . Luftsäcke können das Risiko einer Hyperventilation verringern, wenn schnellere, längere Anrufsequenzen erzeugt werden, indem die aus den Luftsäcken ausgeatmete Luft wieder eingeatmet wird. Der Verlust dieser beim Menschen könnte auf Sprache und ein geringes Risiko einer Hyperventilation aufgrund normaler Stimmmuster zurückzuführen sein.

Früher wurde angenommen, dass die Wirbelsäule der Australopithecine eher der von nichtmenschlichen Affen als von Menschen mit schwachen Halswirbeln ähnelt . Die Dicke der Halswirbel von KSD-VP-1/1 ist jedoch ähnlich der des modernen Menschen. Wie der Mensch hat die Serie eine Ausbuchtung und erreicht bei C5 und 6 einen maximalen Umfang, der beim Menschen mit dem Plexus brachialis assoziiert ist , der für Nerven und Muskelinnervation in Armen und Händen verantwortlich ist. Dies könnte möglicherweise auf fortgeschrittene motorische Funktionen in den Händen von A. afarensis und auf die Kompetenz bei Präzisionsaufgaben im Vergleich zu nichtmenschlichen Affen hinweisen, die möglicherweise mit dem Einsatz oder der Herstellung von Steinwerkzeugen zusammenhängen. Dies könnte jedoch eher mit der Stabilität oder Haltung des Kopfes als mit der Geschicklichkeit zu tun haben. AL 333-101 und AL 333-106 weisen diese Funktion nicht auf. Die Halswirbel von KDS-VP-1/1 weisen darauf hin, dass das Nackenband , das den Kopf während des Distanzlaufs bei Menschen und anderen Cursorwesen stabilisiert, entweder nicht gut entwickelt war oder nicht vorhanden war. KSD-VP-1/1, das (unter anderem Skelettelemente) 6 Rippenfragmente konserviert, zeigt, dass A. afarensis anstelle des tonnenförmigen Brustkorbs, der bei modernen Menschen gezeigt wird, einen glockenförmigen Brustkorb hatte . Trotzdem war die Verengung am oberen Brustkorb nicht so ausgeprägt wie bei nichtmenschlichen Menschenaffen und dem Menschen ziemlich ähnlich. Ursprünglich wurden die in Lucy konservierten Wirbelkörper als T 6, T8, T10, T11 und L 3 interpretiert, aber in einer Studie von 2015 wurden sie stattdessen als T6, T7, T9, T10 und L3 interpretiert. DIK-1-1 zeigt, dass Australopithecine 12 Brustwirbel wie moderne Menschen anstelle von 13 wie nichtmenschliche Affen hatten. Wie Menschen hatten Australopithen wahrscheinlich 5 Lendenwirbel, und diese Serie war wahrscheinlich lang und flexibel im Gegensatz zu der kurzen und unflexiblen nicht-menschlichen Lendenwirbelserie für Menschenaffen.

Obere Gliedmaßen

" Lucy " -Skelett

Wie andere Australopithen weist das A. afarensis- Skelett eine Mosaikanatomie auf, wobei einige Aspekte modernen Menschen und andere nichtmenschlichen Menschenaffen ähnlich sind. Das Becken und die Beinknochen zeigen deutlich die Belastbarkeit an, was einem gewohnheitsmäßigen Bipedal entspricht, aber die oberen Gliedmaßen erinnern an Orang-Utans, was auf eine Fortbewegung der Bäume hinweisen würde . Dies wird jedoch viel diskutiert, da Anpassungen beim Baumklettern einfach Grundmerkmale sein könnten, die vom letzten gemeinsamen Vorfahren des Menschenaffen geerbt wurden, da zu diesem Zeitpunkt kein größerer selektiver Druck bestand, eine menschlichere Armanatomie anzunehmen.

Das Schultergelenk befindet sich etwas achselzuckend, näher am Kopf, wie bei nichtmenschlichen Affen. Jugendliche moderne Menschen haben eine etwas ähnliche Konfiguration, aber dies ändert sich mit dem Alter zum normalen menschlichen Zustand; Eine solche Änderung scheint in der Entwicklung von A. afarensis nicht aufgetreten zu sein . Es wurde einmal argumentiert, dass dies einfach ein Nebenprodukt einer Art mit kleinem Körper sei, aber die Entdeckung der ähnlich großen H. floresiensis mit einer mehr oder weniger menschlichen Schulterkonfiguration und größeren A. afarensis- Exemplaren, die die achselzuckenden Schultern behalten, zeigt dies war nicht der Fall. Die Skapulierwirbelsäule (die die Stärke der Rückenmuskulatur widerspiegelt) liegt näher am Bereich der Gorillas.

Der Unterarm von A. afarensis ist unvollständig bekannt und liefert verschiedene Brachialindizes ( radiale Länge geteilt durch Humeruslänge ), die mit nichtmenschlichen Menschenaffen in der oberen Schätzung und mit modernen Menschen in der unteren Schätzung vergleichbar sind. Das vollständigste Ulna- Exemplar, AL 438–1, befindet sich im Bereich moderner Menschen und anderer afrikanischer Affen. Die Ulna L40-19 ist jedoch viel länger, wenn auch weit unter der in Orang-Utans und Gibbons gezeigten. Die Metacarpals AL 438-1 ähneln proportional denen moderner Menschen und Orang-Utans. Die A. afarensis- Hand ist ziemlich menschlich, obwohl es einige Aspekte gibt, die Orang-Utan-Händen ähneln, die eine stärkere Beugung der Finger ermöglicht hätten, und sie könnte wahrscheinlich große sphärische oder zylindrische Objekte nicht sehr effizient handhaben. Trotzdem scheint die Hand in der Lage gewesen zu sein, einen Präzisionsgriff zu erzeugen , der für die Verwendung von Steinwerkzeugen erforderlich ist . Es ist jedoch unklar, ob die Hand Steinwerkzeuge herstellen konnte.

Untere Gliedmaßen

Das australopith Becken ist platypelloid und hält einen relativ breiteren Abstand zwischen den Hüftpfannen und einer ovalen Form. Obwohl Lucys Beckeneinlass viel kleiner ist, ist er 132 mm breit und entspricht in etwa der Breite einer modernen menschlichen Frau. Dies waren wahrscheinlich Anpassungen, um zu minimieren, wie weit der Schwerpunkt beim aufrechten Gehen abfällt, um die kurzen Beine auszugleichen (das Drehen der Hüften war für A. afarensis möglicherweise wichtiger ). Ebenso könnte später Homo die relative Größe des Beckeneinlasses wahrscheinlich aufgrund der Verlängerung der Beine verringern. Die Größe des Beckeneinlasses war möglicherweise nicht auf die Größe des fetalen Kopfes zurückzuführen (was den Geburtskanal und damit die Breite des Beckeneinlasses vergrößert hätte ), da ein Neugeborenes von A. afarensis im Vergleich zu einem neugeborenen Schimpansen eine ähnliche oder kleinere Kopfgröße gehabt hätte. Es wird diskutiert, ob das platypelloide Becken eine schlechtere Hebelwirkung für die Kniesehnen bietet oder nicht.

DIK-1-1- Skelett; Beachten Sie den divergierenden linken großen Zehenknochen

Das Fersenbein von A. afarensis Erwachsene und modernen Menschen haben die gleichen Anpassungen für Bipedie, ein entwickeltes Grad des Gehens angibt. Der große Zeh ist nicht geschickt wie bei nichtmenschlichen Affen (er wird adduziert), was das Gehen auf Kosten der Fortbewegung der Bäume energieeffizienter machen würde und nicht mehr in der Lage wäre, mit den Füßen nach Ästen zu greifen. Der Fuß der infantilen Probe DIK-1-1 zeigt jedoch eine gewisse Beweglichkeit des großen Zehs an, wenn auch nicht in dem Maße bei nichtmenschlichen Primaten. Dies hätte die Gehleistung verringert, aber ein teilweise geschickter Fuß im Jugendstadium könnte für Kletteraktivitäten aus Gründen der Ernährung oder Sicherheit wichtig gewesen sein oder es dem Säugling erleichtert haben, sich an einem Erwachsenen festzuhalten und von ihm getragen zu werden.

Paläbiologie

Diät und Technik

A. afarensis war wahrscheinlich ein generalistischer Allesfresser . Kohlenstoff - Isotopenanalyse auf den Zähnen von Hadar und Dikika 3,4-2900000 Jahren schlägt vor eine weit reichende Ernährung zwischen verschiedenen Proben, mit waldbewohnenden Proben eine Präferenz für die Ansicht C 3 Waldpflanzen und Busch- oder Grünland lebende Exemplare eine Präferenz für C 4 CAM Savannenpflanzen. C 4 CAM-Quellen umfassen Gras , Samen, Wurzeln, unterirdische Speicherorgane , Sukkulenten und möglicherweise Kreaturen, die solche wie Termiten fraßen . So scheint A. afarensis in der Lage gewesen zu sein, eine Vielzahl von Nahrungsressourcen in einer Vielzahl von Lebensräumen zu nutzen. Im Gegensatz dazu haben die früheren A. anamensis und Ar. Ramidus und moderne Savannenschimpansen zielen auf die gleichen Arten von Nahrungsmitteln ab wie Waldbewohner, obwohl sie in einer Umgebung leben, in der diese Pflanzen viel weniger häufig vorkommen. Nur wenige moderne Primatenarten verbrauchen C 4 CAM-Pflanzen. Die zahnärztliche Anatomie von A. afarensis ist ideal für den Verzehr von harten, spröden Lebensmitteln, aber Mikrowear-Muster an den Backenzähnen lassen darauf schließen, dass solche Lebensmittel nur selten konsumiert wurden, wahrscheinlich als Ersatzartikel in magereren Zeiten.

2009 auf Dikika, Äthiopien, einem rib - Fragment zu einer Kuh-sized gehör Huftieres und einer teilweisen Femur einer Ziege-sized juvenile bovid ausgestellten Beleg für Schneiden, Schaben und percussion wahrscheinlich von zugefügten Steinwerkzeuge , um Fleisch abzustreifen. Ersteres zeigt das Quetschen wahrscheinlich aus einem Hammerstein , der wahrscheinlich Zugang zum Knochenmark im Inneren erhält . Es stammt aus der Zeit vor 3,4 Millionen Jahren und ist der älteste Beweis für die Verwendung scharfkantiger Steinwerkzeuge. Es ist jedoch unklar, ob Steine ​​scharf modifiziert wurden oder ob natürlich scharfe Steine ​​verwendet wurden. Wenn erstere, dann, weil Beweise für solche frühen Traditionen so selten sind, kann es sein, dass die Herstellung zu diesem Zeitpunkt selten war und, wenn sie durchgeführt wurde, nur aus ein bis wenigen Flocken bestand, die pro Steinknoten hergestellt wurden. Die Marken werden A. afarensis zugeschrieben, da es das einzige zu diesem Zeitpunkt und an diesem Ort bekannte Hominin ist.

Gesellschaft

Es ist sehr schwierig, die Gruppendynamik früher Hominine genau zu spekulieren. A. afarensis wird typischerweise mit einem hohen Grad an sexuellem Dimorphismus rekonstruiert, wobei Männer viel größer sind als Frauen. Unter Verwendung allgemeiner Trends bei modernen Primaten entspricht ein hoher sexueller Dimorphismus normalerweise einer polygynen Gesellschaft aufgrund des intensiven Männer-Mann-Wettbewerbs um Frauen, wie in der Harem- Gesellschaft der Gorillas. Es wurde jedoch auch argumentiert, dass A. afarensis ein viel geringeres Maß an Dimorphismus aufwies, ebenso wie eine Gesellschaft mit mehreren männlichen Verwandten wie Schimpansen. Ein niedriger Dimorphismus könnte auch so interpretiert werden, dass er eine monogame Gesellschaft mit starker Konkurrenz zwischen Männern und Männern hatte. Im Gegensatz dazu sind die Eckzähne bei A. afarensis viel kleiner als bei nichtmenschlichen Primaten, was auf eine geringere Aggression hinweisen sollte, da die Hundegröße im Allgemeinen positiv mit der Aggression von Mann zu Mann korreliert.

Geburt

Diagramm zum Vergleich der Geburtsmechanismen eines Schimpansen (links), A. afarensis (Mitte) und eines modernen Menschen (rechts)

Das platypelloide Becken hat möglicherweise einen anderen Geburtsmechanismus als der moderne Mensch verursacht, wobei das Neugeborene seitlich in den Einlass eintrat (der Kopf war quer ausgerichtet), bis es durch den Beckenauslass austrat . Dies wäre eine nicht rotierende Geburt im Gegensatz zu einer vollständig rotierenden Geburt beim Menschen. Es wurde jedoch vermutet, dass die Schultern des Neugeborenen verstopft sein könnten und das Neugeborene stattdessen quer in den Einlass eintreten und sich dann so drehen könnte, dass es durch den Auslass schräg zur Hauptachse des Beckens austritt, was a wäre semi-rotatorische Geburt. Nach diesem Argument war möglicherweise nicht viel Platz für das Neugeborene, um den Geburtskanal zu passieren, was für die Mutter eine schwierige Geburt zur Folge hatte.

Gangart

Übersicht über die S1-Strecke (oben) und Bild der L8-Testgrube (unten)

Der fossile Weg von Laetoli, der im Allgemeinen A. afarensis zugeschrieben wird , weist auf einen eher entwickelten Grad der bipedalen Fortbewegung hin, der effizienter ist als der von nicht-menschlichen Menschenaffen verwendete Gang mit gebogenem Hüft-gebeugtem Knie (BHBK) (obwohl frühere Interpretationen des Gangs) eine BHBK-Haltung oder eine Mischbewegung einschließen). Spur A besteht aus kurzen, breiten Drucken, die denen eines zweieinhalbjährigen Kindes ähneln, obwohl vermutet wurde, dass diese Spur vom ausgestorbenen Bären Agriotherium africanus erstellt wurde . G1 ist eine Spur, die aus 4 Zyklen besteht, die wahrscheinlich von einem Kind gemacht wurden. Es wird angenommen, dass G2 und G3 von zwei Erwachsenen hergestellt wurden. Im Jahr 2014 wurden zwei weitere Gleise entdeckt, die von einer Person namens S1 gebaut wurden und sich über insgesamt 32 m erstrecken. Im Jahr 2015 wurde ein einzelner Fußabdruck einer anderen Person, S2, entdeckt.

Die Flachheit der Zehenabdrücke würde auf eine gebeugte Haltung der Gliedmaßen hinweisen, wenn der Fuß auf den Boden trifft, und möglicherweise auf einen weniger gewölbten Fuß, was bedeutet, dass A. afarensis bei der Fortbewegung des Zweibeiners weniger effizient war als Menschen. Einige Ketten weisen eine 100 mm lange Zugspur auf, die wahrscheinlich von der Ferse hinterlassen wurde. Dies kann darauf hinweisen, dass der Fuß in einem niedrigen Winkel zum Boden angehoben wurde. Beim Abstoßen scheint sich das Gewicht von der Ferse zur Seite des Fußes und dann zu den Zehen zu verlagern. Einige Fußabdrücke von S1 weisen entweder auf ein asymmetrisches Gehen hin, bei dem manchmal der anterolaterale Teil (die Seite der vorderen Fußhälfte) vor dem Absprung belastet wurde, oder manchmal wurde der Oberkörper in der Mitte des Schrittes gedreht. Der Gangwinkel (der Winkel zwischen der Richtung, in die der Fuß beim Aufsetzen zeigt, und der Mittellinie, die durch die gesamte Bahn gezogen wird) liegt sowohl für die rechte als auch für die linke Seite zwischen 2 und 11 °. G1 zeigt im Allgemeinen breite und asymmetrische Winkel, während die anderen typischerweise niedrige Winkel zeigen.

Die Geschwindigkeit der Gleishersteller wurde je nach verwendeter Methode unterschiedlich geschätzt, wobei G1 bei 0,47, 0,56, 0,64, 0,7 und 1 m / s (1,69, 2, 2,3, 2,5 und 3,6 km / h; 1,1) angegeben wurde. 1,3, 1,4, 1,6 und 2,2 mph); G2 / 3 bei 0,37, 0,84 und 1 m / s (1,3, 2,9 und 3,6 km / h; 0,8, 1,8 und 2,2 mph); und S1 bei 0,51 oder 0,93 m / s (1,8 oder 3,3 km / h; 1,1 oder 2,1 mph). Zum Vergleich: Moderne Menschen laufen normalerweise mit 1–1,7 m / s (3,6–6,1 km / h).

Die durchschnittliche Schrittweite beträgt 568 mm (1,9 ft) und die Schrittweite 1.139 mm (3,7 ft). S1 scheint die höchste durchschnittliche Schritt- und Schrittlänge von 505–660 mm (20–26 in) bzw. 1.044–1.284 mm (3,4–4,2 ft) gehabt zu haben, während G1 - G3 durchschnittlich 416, 453 bzw. 433 mm (1,4) betrug 1,5, 1,4 Fuß) für Schritt und 829, 880 und 876 mm (2,7, 2,9, 2,9 Fuß) für Schritt.

Pathologie

Australopithecine scheinen im Allgemeinen eine hohe Inzidenzrate von Wirbelkörpererkrankungen zu haben, möglicherweise weil ihre Wirbel besser geeignet waren, Suspensionslasten beim Klettern standzuhalten als Drucklasten beim aufrechten Gehen. Lucy weist eine ausgeprägte Brustkyphose (Buckel) auf und wurde mit Scheuermann-Krankheit diagnostiziert , wahrscheinlich verursacht durch Überlastung ihres Rückens, was bei modernen Menschen aufgrund einer unregelmäßigen Krümmung der Wirbelsäule zu einer gebeugten Haltung führen kann. Da ihr Zustand dem bei modernen menschlichen Patienten sehr ähnlich war, würde dies auf einen grundsätzlich menschlichen Bereich der Bewegungsfunktion beim Gehen für A. afarensis hinweisen . Die ursprüngliche Belastung kann beim Klettern oder Schwingen in den Bäumen aufgetreten sein, obwohl dies, selbst wenn dies richtig ist, nicht darauf hinweist, dass ihre Spezies aufgrund ihres Baumverhaltens schlecht angepasst war, ähnlich wie Menschen trotz der Entwicklung von Arthritis nicht an die Bipedalhaltung angepasst sind . KSD-VP-1/1 zeigt anscheinend eine kompensatorische Wirkung des Halses und der Lendenwirbel (Schwanenhals) im Einklang mit der Brustkyphose und der Scheuermann-Krankheit, aber die Brustwirbel sind in dieser Probe nicht erhalten.

Im Jahr 2010 legte KSD-VP-1/1 Hinweise auf eine Valgus-Deformität des linken Knöchels vor, an der die Fibula beteiligt war. Auf der Gelenkoberfläche der Fibula entwickelte sich ein Knochenring, der den Knochen um weitere 5–10 mm verlängerte. Dies wurde wahrscheinlich durch eine Fibelfraktur während der Kindheit verursacht, die in einer Nicht-Vereinigung nicht richtig heilte .

Im Jahr 2016 argumentierte der Paläoanthropologe John Kappelman, dass die von Lucy gezeigte Fraktur mit einer proximalen Humerusfraktur vereinbar sei , die am häufigsten durch Stürze beim Menschen verursacht wird. Dann kam er zu dem Schluss, dass sie an einem Sturz von einem Baum gestorben war und dass A. afarensis in Bäumen schlief oder auf Bäume kletterte, um Raubtieren zu entkommen. Ähnliche Brüche treten jedoch bei vielen anderen Lebewesen in der Region auf, einschließlich der Knochen von Antilopen , Elefanten , Giraffen und Nashörnern , und können durchaus eine taphonomische Verzerrung sein (Brüche wurden durch Fossilisierung verursacht). Lucy wurde möglicherweise auch bei einem Tierangriff oder einem Erdrutsch getötet .

Es wird angenommen, dass die 13 AL 333-Individuen ungefähr zur gleichen Zeit hintereinander abgelagert wurden, wenig Hinweise auf Fleischfresseraktivität aufweisen und auf einem 7 m langen Hügelabschnitt begraben wurden. 1981 schlugen die Anthropologen James Louis Aronson und Taieb vor, bei einer Sturzflut getötet zu werden . Der britische Archäologe Paul Pettitt hielt natürliche Ursachen für unwahrscheinlich und spekulierte 2013, dass diese Personen von anderen Homininen absichtlich im hohen Gras versteckt wurden (Caching von Bestattungen). Dieses Verhalten wurde bei modernen Primaten dokumentiert und kann so durchgeführt werden, dass die kürzlich Verstorbenen keine Raubtiere in lebende Gebiete locken.

Paläoökologie

A. afarensis scheint keine bevorzugte Umgebung gehabt zu haben und bewohnte eine Vielzahl von Lebensräumen wie offenes Grasland oder Waldland, Buschland und Wälder am See oder am Fluss. Ebenso variierte die Tiergruppe von Ort zu Ort stark. Das Pliozän Ostafrikas war im Vergleich zum vorhergehenden Miozän warm und feucht. Die Trockenzeit dauerte etwa 4 Monate, basierend auf floralen, faunalen und geologischen Beweisen. Die verlängerte Regenzeit hätte den Homininen den größten Teil des Jahres wünschenswertere Lebensmittel zur Verfügung gestellt. In Afrika gab es vor 4 bis 3 Millionen Jahren eine größere Vielfalt großer Fleischfresser als heute, und Australopithecine fielen wahrscheinlich diesen gefährlichen Kreaturen zum Opfer, darunter Hyänen , Panthera , Geparden und das Säbelzahn- Megantereon , Dinofelis , Homotherium und Machairodus .

Australopithecine und der frühe Homo bevorzugten wahrscheinlich kühlere Bedingungen als der spätere Homo , da es zum Zeitpunkt der Ablagerung keine Australopithecine- Standorte gibt, deren Höhe unter 1.000 m (3.300 ft) lag. Dies würde bedeuten, dass sie wie Schimpansen häufig Gebiete mit einer durchschnittlichen Tagestemperatur von 25 ° C (77 ° F) bewohnten und nachts auf 10 oder 5 ° C (50 oder 41 ° F) fielen. In Hadar lag die Durchschnittstemperatur vor 3,4 bis 2,95 Millionen Jahren bei etwa 20,2 ° C (68,4 ° F).

Siehe auch

Verweise

Weiterführende Literatur

  • Kimbel, WH; Yak, Y.; Johanson, DC Der Schädel von Australopithecus afarensis . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-803569-5.
  • Rak, Y. (2014). " Australopithecus afarensis ". Das Australopithecine-Gesicht . Akademische Presse. S. 66–74. ISBN 978-1-4832-1980-6.
  • Haile-Selassie, Y . ; Su, DF (2015). Die postkranielle Anatomie von Australopithecus afarensis: Neue Erkenntnisse aus KSD-VP-1/1 . Paläobiologie und Paläoanthropologie von Wirbeltieren. Springer. doi : 10.1007 / 978-94-017-7429-1 . ISBN 978-94-017-7429-1. S2CID  133164058 .
  • Radice-Wood, JM (1987). Die soziale Organisation von Australopithecus afarensis: Eine kritische Bewertung der Monogamie und ein Gegenvorschlag für die Wahrscheinlichkeit einer Polygynie . California State University.

Externe Links