Hufeisenfledermaus - Horseshoe bat

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Hufeisenfledermäuse
Siehe Bildunterschrift.
Kleine Hufeisenfledermaus ( Rhinolophus hipposideros ) mit blau-metallischem Erkennungsband am linken Flügel
Wissenschaftliche Klassifikation e
Königreich: Animalia
Stamm: Chordata
Klasse: Mammalia
Auftrag: Chiroptera
Familie: Rhinolophidae
Gray , 1825
Unterfamilie: Rhinolophinae
Gray , 1825
Gattung: Rhinolophus
Lacépède , 1799
Typusart
Vespertilio Ferrum-Equinum
Schreber , 1774
Spezies

Hufeisenfledermäuse sind Fledermäuse aus der Familie der Rhinolophidae . Zusätzlich zu der einzelnen lebenden Gattung , Rhinolophus , die etwa 106 Arten haben, die ausgestorbene Gattung Palaeonycteris hat auch erkannt worden. Hufeisenfledermäuse sind eng verwandt mit den Blattnasenfledermäusen der Alten Welt , der Familie Hipposideridae, die manchmal in Rhinolophidae enthalten sind. Die Hufeisenfledermäuse sind in sechs Untergattungen und viele Artengruppen unterteilt. Der jüngste gemeinsame Vorfahr aller Hufeisenfledermäuse lebte vor 34 bis 40 Millionen Jahren, obwohl unklar ist, wo die geografischen Wurzeln der Familie liegen, und versucht, ihre Biogeographie zu bestimmen waren unentschlossen. Ihre Taxonomie ist komplex, da genetische Beweise die wahrscheinliche Existenz vieler kryptischer Arten sowie von Arten zeigen, die als verschieden anerkannt sind und möglicherweise nur eine geringe genetische Abweichung von zuvor anerkannten Taxa aufweisen. Sie kommen in der Alten Welt vor , hauptsächlich in tropischen oder subtropischen Gebieten, einschließlich Afrika, Asien, Europa und Ozeanien.

Hufeisenfledermäuse gelten als kleine oder mittelgroße Mikrobattern mit einem Gewicht von 4 bis 28 g, Unterarmlängen von 30 bis 75 mm und kombinierten Kopf- und Körperlängen von 35 bis 110 mm. 1,4–4,3 in). Das Fell, das bei den meisten Arten lang und glatt ist, kann rotbraun, schwärzlich oder leuchtend orange-rot sein. Sie haben ihren gemeinsamen Namen von ihren großen Nasenblättern , die wie Hufeisen geformt sind. Die Nasenblätter helfen bei der Echolokalisierung; Hufeisenfledermäuse verfügen über eine hochentwickelte Echolokalisierung , bei der Anrufe mit konstanter Frequenz bei hohen Arbeitszyklen verwendet werden , um Beute in Gebieten mit hoher Umweltbelastung zu erkennen. Sie jagen Insekten und Spinnen, stürzen sich von einem Barsch auf Beute oder sammeln Laub. Über ihre Paarungssysteme ist wenig bekannt, aber mindestens eine Art ist monogam, während eine andere polygyn ist . Die Trächtigkeit beträgt ungefähr sieben Wochen und es wird jeweils ein Nachwuchs produziert. Eine typische Lebensdauer beträgt sechs oder sieben Jahre, aber eine größere Hufeisenfledermaus lebte mehr als dreißig Jahre.

Hufeisenfledermäuse sind in einigen Regionen für den Menschen als Krankheitsquelle, als Nahrung und als traditionelle Medizin relevant . Einige Arten sind die natürlichen Reservoire des SARS-Coronavirus , obwohl maskierte Palmzibeten die Zwischenwirte waren, durch die Menschen infiziert wurden. Einige Hinweise deuten darauf hin, dass einige Arten das natürliche Reservoir von SARS-CoV-2 sein könnten, das 2019 die Coronavirus-Krankheit verursacht . Sie werden in mehreren Regionen, insbesondere in Afrika südlich der Sahara , aber auch in Südostasien, nach Nahrung gejagt . Einige Arten oder deren Guano werden in der traditionellen Medizin in Nepal, Indien, Vietnam und Senegal verwendet.

Taxonomie und Evolution

Taxonomische Geschichte

Rhinolophus wurde erstmals 1799 vom französischen Naturforscher Bernard Germain de Lacépède als Gattung beschrieben . Anfangs befanden sich alle erhaltenen Hufeisenfledermäuse in Rhinolophus sowie die Arten jetzt in Hipposideros (Rundblattfledermäuse). Zunächst Rhinolophus war innerhalb der Familie Vespertilionidae . 1825 teilte der britische Zoologe John Edward Gray Vespertilionidae in Unterfamilien ein, darunter das, was er Rhinolophina nannte. Der englische Zoologe Thomas Bell gilt als der erste, der Hufeisenfledermäuse als eigenständige Familie anerkennt und 1836 Rhinolophidae verwendet. Während Bell manchmal als Autorität für Rhinolophidae anerkannt wird, wird die Autorität häufiger als Gray (1825) angegeben. Hufeisenfledermäuse sind in der Überfamilie Rhinolophoidea , zusammen mit Craseonycteridae , Megadermatidae , Rhinonycteridae und Rhinopomatidae .

Es wurde versucht, Rhinolophus in andere Gattungen zu unterteilen . 1816 schlug der englische Zoologe William Elford Leach den Gattungsnamen Phyllorhina vor ; Gray schlug 1847 Aquias und 1866 Phyllotis vor ; und der deutsche Naturforscher Wilhelm Peters schlugen Coelophyllus 1867 vor. 1876 gab der irische Zoologe George Edward Dobson alle asiatischen Hufeisenfledermäuse an Rhinolophus zurück und schlug zusätzlich die Unterfamilien Phyllorhininae (für die Hipposideriden) und Rhinolophinae vor. Der amerikanische Zoologe Gerrit Smith Miller trennte die Hipposideriden 1907 weiter von den Hufeisenfledermäusen und erkannte Hipposideridae als eigenständige Familie an. Einige Autoren haben Hipposideros und assoziierte Gattungen erst Anfang der 2000er Jahre als Teil von Rhinolophidae betrachtet, obwohl sie heute am häufigsten als separate Familie anerkannt werden. Nach der Aufteilung in Rhinolophidae und Hipposideridae wurden weitere Unterteilungen für Rhinolophus vorgeschlagen , mit Rhinolphyllotis im Jahr 1934 und Rhinomegalophus im Jahr 1951, obwohl beide zusätzlichen Gattungen an Rhinolophus zurückgegeben wurden .

Der dänische Säugetierforscher Knud Andersen war der erste, der 1905 Artengruppen für Rhinolophus vorschlug. Artengruppen sind eine Möglichkeit, Arten zu gruppieren, um evolutionäre Beziehungen widerzuspiegeln. Er erkannte sechs Artengruppen: R. simplex (jetzt R. megaphyllus ), R. lepidus , R. midas (jetzt R. hipposideros ), R. philippinensis , R. macrotis und R. arcuatus . Die Arten wurden häufig zwischen den Gruppen neu angeordnet, wenn neue Gruppen hinzugefügt, neue Arten beschrieben und die Beziehungen zwischen den Arten überarbeitet werden. 15 Artengruppen wurden 2003 von Csorba und Kollegen angegeben. Es wurden auch verschiedene Untergattungen vorgeschlagen, von denen sechs von Csorba et al . im Jahr 2003: Aquias , Phyllorhina , Rhinolophus , Indorhinolophus , Coelophyllus und Rhinophyllotis . Informell können die Rhinolophiden in zwei Hauptkladen unterteilt werden : die meist afrikanische Klade und die meist orientalische Klade.

Evolutionsgeschichte

Eine Schwarz-Weiß-Skizze von drei Ansichten der Kiefer und Zähne einer fossilen Fledermaus
Oberer und unterer Oberkiefer der fossilen Hufeisenfledermaus des unteren Miozäns , Palaeonycteris robustus

Der jüngste gemeinsame Vorfahr von Rhinolophus lebte vor geschätzten 34 bis 40 Millionen Jahren und trennte sich während des Eozäns von der Hipposideridenlinie . Versteinerte Hufeisenfledermäuse sind aus Europa (frühes bis mittleres Miozän , frühes Oligozän ), Australien (Miozän) und Afrika (Miozän und spätes Pliozän ) bekannt. Die Biogeographie von Hufeisenfledermäusen ist kaum bekannt. Verschiedene Studien haben vorgeschlagen, dass die Familie aus Europa, Asien oder Afrika stammt. Eine Studie aus dem Jahr 2010 unterstützte einen asiatischen oder orientalischen Ursprung der Familie mit schnellen evolutionären Ausstrahlungen der afrikanischen und orientalischen Kladen während des Oligozäns. Eine Studie aus dem Jahr 2019 ergab, dass R. xinanzhongguoensis und R. nippon , beide eurasische Arten, enger mit afrikanischen Arten verwandt sind als mit anderen eurasischen Arten, was darauf hindeutet, dass Rhinolophide eine komplexe biogeografische Beziehung zu Asien und den Afrotropen haben könnten .

Eine Studie aus dem Jahr 2016 mit mitochondrialer und nuklearer DNA platzierte die Hufeisenfledermäuse innerhalb der Yinpterochiroptera als Schwester von Hipposideridae.

Chiroptera

Yangochiroptera Pteronotus parnellii

(Die meisten Mikrobattern)
Yinpterochiroptera

Pteropodidae Mariana Fruchtfledermaus

(Megabats)
Rhinolophoidea

Rhinopomatidae Kleine Fledermaus mit Mausschwanz

Megadermatidae Megaderma spasma

Craseonycteridae Craseonycteris thonglongyai

Rhinonycteridae Rhinonicteris aurantia

Hipposideridae Hipposideros gigas

Rhinolophidae Rhinolophus rouxii

Rhinolophidae wird durch eine vorhandene Gattung, Rhinolophus, dargestellt . Sowohl die Familie als auch die Gattung werden als monophyletisch bestätigt (mit allen Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren). Ab 2019 wurden in Rhinolophus 106 Arten beschrieben , was es nach Myotis zur zweithäufigsten Fledermausgattung macht . Rhinolophus kann im afrotropischen Bereich unterabgetastet sein, wobei eine genetische Studie schätzt, dass es in der Region bis zu zwölf kryptische Arten geben könnte . Darüber hinaus wurde festgestellt, dass einige Taxa, die als vollständige Arten anerkannt sind, nur eine geringe genetische Divergenz aufweisen . Rhinolophus kahuzi kann ein Synonym für die Hufeisenfledermaus Ruwenzori ( R. ruwenzorii ) sein, und R. gorongosae oder R. rhodesiae können Synonyme für die Hufeisenfledermaus Bushveld ( R. simulator ) sein. Darüber hinaus weisen Smithers Hufeisenfledermaus ( R. smithersi ), Cohens Hufeisenfledermaus ( R. cohenae ) und die Mount Mabu-Hufeisenfledermaus ( R. mabuensis ) nur geringe genetische Abweichungen von Hildebrandts Hufeisenfledermaus ( R. hildebrandtii ) auf. Wenn Hildebrandts Hufeisenfledermaus als vollständige Art erkannt wird, bleibt sie paraphyletisch .

Die zweite Gattung bei Rhinolophidae ist der ausgestorbene Palaeonycteris mit der Typusart Palaeonycteris robustus . Palaeonycteris robustus lebte während des unteren Miozäns und seine versteinerten Überreste wurden in Saint-Gérand-le-Puy , Frankreich, gefunden.

Beschreibung

Aussehen

Ein einfacher Umriss des Gesichts eines Hufeisenschlägers, der nach vorne zeigt.  Eine große, blattartige Struktur befindet sich in der Mitte des Gesichts.  Die spitze Spitze zwischen den Augen wird als Lanzette bezeichnet.  Der U-förmige Boden des Nasenblatts ist als Hufeisen bezeichnet.  Der Knopf, der aus der Mitte des Nasenblatts nach außen ragt, ist die Sella
Nasenblattdiagramm einer Hufeisenfledermaus

Hufeisenfledermäuse gelten als kleine oder mittlere Mikrobattern . Einzelpersonen haben eine Kopf- und Körperlänge zwischen 35 und 110 mm (1,4 und 4,3 Zoll) und Unterarmlängen zwischen 30 und 75 mm (1,2 und 3,0 Zoll). Eine der kleineren Arten, die kleinere Hufeisenfledermaus ( R. hipposideros ), wiegt 4–10 g, während eine der größeren Arten, die größere Hufeisenfledermaus ( R. ferrumequinum ), 16,5–28 g wiegt (0,58–0,99 oz). Die Fellfarbe ist bei den Arten sehr unterschiedlich und reicht von schwärzlich über rotbraun bis hin zu leuchtend orangerot. Die Unterteile sind blasser als das Rückenfell. Die meisten Arten haben langes, weiches Fell, aber die wolligen und weniger wolligen Hufeisenfledermäuse ( R. luctus und R. beddomei ) sind in ihrem sehr langen, wolligen Fell ungewöhnlich.

Wie die meisten Fledermäuse haben Hufeisenfledermäuse zwei Brustdrüsen auf der Brust. Erwachsene Frauen haben zusätzlich zwei zitzenartige Vorsprünge auf ihrem Bauch, sogenannte Schamnippel oder falsche Brustwarzen, die nicht mit Brustdrüsen verbunden sind. Nur wenige andere Fledermausfamilien haben Schamnippel, darunter Hipposideridae, Craseonycteridae, Megadermatidae und Rhinopomatidae; Sie dienen als Befestigungspunkte für ihre Nachkommen. Bei einigen Hufeisenfledermausarten haben Männchen in jeder Achselhöhle eine falsche Brustwarze.

Kopf und Zähne

Ein Foto eines Fledermausschädels vor einem weißen Hintergrund.  Der Unterkiefer fehlt.  Die Molaren und Prämolaren haben dreieckige Höcker und die Eckzähne sind ausgeprägt.  Es hat eine große Knochenschwellung an der Schnauze.
Schädel der größeren Hufeisenfledermaus , der die markante rostrale Inflation an der Schnauze zeigt

Alle Hufeisenfledermäuse haben große, blattartige Ausstülpungen in der Nase, die als Nasenblätter bezeichnet werden . Die Nasenblätter sind wichtig für die Identifizierung von Arten und bestehen aus mehreren Teilen. Die Vorderseite des Nasenblatts ähnelt und wird Hufeisen genannt , was ihnen den gebräuchlichen Namen "Hufeisenfledermäuse" einbringt. Das Hufeisen befindet sich über der Oberlippe und ist dünn und flach. Die Lanzette ist dreieckig, spitz und in die Tasche gesteckt und zeigt zwischen die Augen der Fledermäuse. Die Sella ist eine flache, kammartige Struktur in der Mitte der Nase. Es erhebt sich hinter den Nasenlöchern und zeigt senkrecht vom Kopf ab. Ihre Ohren sind groß und blattförmig, fast so breit wie lang und haben keine Tragi . Auffällig sind die Antitragi der Ohren. Ihre Augen sind sehr klein. Der Schädel hat immer eine rostrale Inflation oder einen knöchernen Vorsprung an der Schnauze. Die typische Zahnformel eines Hufeisenschlägers lautet 1.1.2.3 2.1.3.3 Oft fehlen jedoch die mittleren unteren Prämolaren sowie die vorderen oberen Prämolaren (Prämolaren zur Vorderseite des Mundes). Die Jungen verlieren ihre Milchzähne noch in der Gebärmutter, wobei die Zähne im Körper resorbiert werden. Sie werden mit den vier durchgebrochenen bleibenden Eckzähnen geboren, die es ihnen ermöglichen, sich an ihre Mütter zu klammern. Dies ist in Fledermausfamilien untypisch, da die meisten Neugeborenen bei der Geburt mindestens einige Milchzähne haben, die schnell durch das permanente Set ersetzt werden.

Postcrania

Mehrere Knochen in seinem Brustkorb sind verwachsen - das Presternum, die erste Rippe , die teilweise zweite Rippe, der siebte Halswirbel , der erste Brustwirbel - und bilden einen festen Ring. Diese Fusion ist mit der Fähigkeit verbunden, im Stillstand zu echolokalisieren . Mit Ausnahme der ersten Ziffer mit zwei Phalangen haben alle Zehen drei Phalangen. Dies unterscheidet sie von Hipposideriden, die zwei Phalangen in allen Zehen haben. Der Schwanz ist vollständig im Uropatagium (Schwanzmembran) eingeschlossen, und die Hinterkante des Uropatagiums weist Kalksteine ( Knorpelsporen ) auf.

Biologie und Ökologie

Echolokalisierung und Anhörung

Ein Hufeisenschläger im Profil, dessen linker Flügel der Kamera am nächsten liegt.  Die Sella wird aus diesem Winkel ausgesprochen und ragt direkt aus der Mitte des Nasenblatts heraus.  Die Fledermaus hat ein graubraunes Fell und die Haut am Unterarm ist rosa.
Das Nasenblatt hilft bei der Fokussierung der Echolokalisierung. Abgebildet ist Rüppells Hufeisenfledermaus ( R. fumigatus )

Hufeisenfledermäuse haben sehr kleine Augen und ihr Sichtfeld ist durch ihre großen Nasenblätter begrenzt; Daher ist es unwahrscheinlich, dass das Sehen ein sehr wichtiger Sinn ist. Stattdessen verwenden sie die Echolokalisierung zum Navigieren und verwenden einige der ausgefeiltesten Echolokalisierungen aller Fledermausgruppen. Zum Echolokalisieren erzeugen sie Schall durch ihre Nasenlöcher. Während einige Fledermäuse eine frequenzmodulierte Echolokalisierung verwenden, verwenden Hufeisenfledermäuse eine Echolokalisierung mit konstanter Frequenz (auch als Einzelfrequenz-Echolokalisierung bekannt). Sie haben hohe Arbeitszyklen , was bedeutet, dass Personen, die anrufen, in mehr als 30% der Fälle Geräusche produzieren. Die Verwendung von Hochleistungs-Echolokalisierung mit konstanter Frequenz hilft bei der Unterscheidung von Beutegegenständen anhand der Größe. Diese Echolokalisierungsmerkmale sind typisch für Fledermäuse, die in überfüllten Umgebungen voller Laub nach sich bewegenden Beutegegenständen suchen. Sie echolokalisieren bei Fledermäusen mit besonders hohen Frequenzen, wenn auch nicht so hoch wie Hipposideriden im Verhältnis zu ihrer Körpergröße, und die Mehrheit konzentriert den größten Teil der Echolokalisierungsenergie auf die zweite Harmonische. Die Königshufeisenfledermaus ( R. rex ) und die Großohrhufeisenfledermaus ( R. philippensis ) sind Beispiele für Ausreißerarten, die Energie eher in der ersten als in der zweiten Harmonischen konzentrieren. Ihre stark gefurchten Nasenblätter tragen wahrscheinlich dazu bei, die Schallemission zu fokussieren und die Auswirkungen von Umweltstörungen zu verringern. Das Nasenblatt wirkt im Allgemeinen wie ein Parabolreflektor , der auf den erzeugten Schall abzielt und gleichzeitig das Ohr vor einigen davon schützt.

Hufeisenfledermäuse haben aufgrund ihrer gut entwickelten Cochlea ein ausgeklügeltes Gehör und können Doppler-verschobene Echos erkennen . Dadurch können sie gleichzeitig Töne erzeugen und empfangen. Bei Hufeisenfledermäusen besteht eine negative Beziehung zwischen Ohrlänge und Echolokalisierungsfrequenz: Arten mit höheren Echolokalisierungsfrequenzen weisen tendenziell kürzere Ohrlängen auf. Während der Echolokalisierung können sich die Ohren in einer für die Familie charakteristischen "flackernden" Bewegung unabhängig voneinander bewegen, während sich der Kopf gleichzeitig auf und ab oder von einer Seite zur anderen bewegt.

Diät und Nahrungssuche

Zwei Fledermaus-Silhouetten.  Die Spitze, eine Hufeisenfledermaus, hat kürzere, breite Flügel.  Die zweite, eine Fledermaus mit freiem Schwanz, hat sehr lange und schmale Flügel.
Umriss der Pearson-Hufeisenfledermaus ( R. pearsonii ) (oben) im Vergleich zur europäischen Freischwanzfledermaus ( Tadarida teniotis ), die ein Molossid ist . Beim Vergleich der beiden Familien haben Hufeisenfledermäuse geringere Seitenverhältnisse, geringere Flügelbelastung, größere Flügelflächen und rundere Flügelspitzen. Molossiden sind für einen schnellen, weniger wendigen Flug geeignet.

Hufeisenfledermäuse sind insektenfressend, fressen jedoch andere Arthropoden wie Spinnen und wenden zwei Hauptstrategien für die Nahrungssuche an. Die erste Strategie besteht darin, langsam und tief über den Boden zu fliegen und zwischen Bäumen und Büschen zu jagen. Einige Arten, die diese Strategie anwenden, können über Beute schweben und sie vom Substrat abrufen . Die andere Strategie ist als Barschfütterung bekannt: Individuen halten sich auf Barschfütterung auf und warten darauf, dass die Beute vorbeifliegt, und fliegen dann hinaus, um sie zu fangen. Die Nahrungssuche erfolgt normalerweise in einer Höhe von 5,0 bis 5,9 m (16,5 bis 19,5 ft) über dem Boden. Während Nasenfledermäuse Beute in ihren uropatagia fangen können und sie auf den Mund, Hufeisennasen ihre uropatagia nicht zum Opfer zu fangen verwenden. Es wurde dokumentiert, dass mindestens eine Art, die größere Hufeisenfledermaus, an der Spitze ihres Flügels Beute fängt, indem sie die Phalangen um sie herum biegt und sie dann in ihr Maul überträgt. Während die meisten Hufeisenfledermäuse nachtaktiv sind und nachts jagen, ist bekannt , dass Blyths Hufeisenfledermaus ( R. lepidus ) tagsüber auf Tioman Island Futter sucht . Dies wird als Reaktion auf den Mangel an täglichen Raubtieren von Vögeln (tagaktiven Vögeln) auf der Insel angenommen.

Sie haben besonders kleine und abgerundete Flügelspitzen, eine geringe Flächenbelastung (dh sie haben große Flügel im Verhältnis zur Körpermasse) und einen hohen Sturz . Diese Faktoren erhöhen die Beweglichkeit und sie sind in der Lage, schnelle und enge Kurven bei langsamen Geschwindigkeiten zu fahren. Im Vergleich zu allen Fledermäusen sind die Flügelspannweiten von Hufeisenfledermäusen typisch für ihre Körpergröße, und ihre Seitenverhältnisse , die die Flügelspannweite mit der Flügelfläche in Beziehung setzen, sind durchschnittlich oder niedriger als der Durchschnitt. Einige Arten, wie Rüppells Hufeisenfledermaus ( R. fumigatus ), Hildebrandts Hufeisenfledermaus, Landers Hufeisenfledermaus ( R. landeri ) und Swinnys Hufeisenfledermaus ( R. swinnyi ), haben eine besonders große Gesamtflügelfläche, obwohl die meisten Hufeisenfledermausarten durchschnittlich sind Flügelfläche.

Fortpflanzung und Lebenszyklus

Die Paarungssysteme von Hufeisenfledermäusen sind kaum bekannt. Eine Überprüfung im Jahr 2000 ergab, dass nur etwa 4% der Arten Informationen über ihre Paarungssysteme veröffentlicht hatten. Zusammen mit den Fledermäusen (Molossidae) hatten sie im Hinblick auf ihre Artenvielfalt die geringste Aufmerksamkeit einer Fledermausfamilie erhalten. Mindestens eine Art, die größere Hufeisenfledermaus, scheint ein polygynes Paarungssystem zu haben , bei dem Männchen versuchen, Gebiete zu errichten und zu verteidigen, was mehrere Weibchen anzieht. Rhinolophus sedulus gehört jedoch zu den wenigen Fledermausarten, von denen angenommen wird, dass sie monogam sind (ab 2000 sind nur 17 Fledermausarten als solche anerkannt). Einige Arten, insbesondere gemäßigte Arten, haben im Herbst eine jährliche Brutzeit , während andere Arten sich im Frühjahr paaren. Viele Hufeisenfledermausarten haben die Anpassung der verzögerten Befruchtung durch weibliche Spermienspeicherung . Dies ist besonders häufig bei gemäßigten Arten. Bei Arten im Winterschlaf fällt der Zeitpunkt der Spermienlagerung mit dem Winterschlaf zusammen. Andere Arten wie Landers Hufeisenfledermaus haben eine embryonale Diapause , was bedeutet, dass die Befruchtung direkt nach der Kopulation erfolgt, die Zygote jedoch über einen längeren Zeitraum nicht in die Uteruswand implantiert wird. Die größere Hufeisenfledermaus hat die Anpassung einer verzögerten Embryonalentwicklung , was bedeutet, dass das Wachstum des Embryos bedingt verzögert wird, wenn das Weibchen in die Erstarrung eintritt . Dies führt dazu, dass das Intervall zwischen Befruchtung und Geburt zwischen zwei und drei Monaten variiert. Die Schwangerschaft dauert ungefähr sieben Wochen, bis ein einzelner Nachwuchs, ein Welpe, geboren wird. Individuen erreichen die sexuelle Reife im Alter von zwei Jahren. Während die Lebensdauer in der Regel sechs oder sieben Jahre nicht überschreitet, können einige Personen ein außerordentlich langes Leben haben. Ein größeres Hufeisenfledermaus-Individuum wurde einmal gebändert und dreißig Jahre später wiederentdeckt.

Verhalten und soziale Systeme

Bei Hufeisenfledermäusen gibt es verschiedene Ebenen der Sozialität . Einige Arten sind Einzelgänger, mit Individuen allein rast, während andere hoch sind kolonial , bilden Aggregationen von Tausenden von Menschen. Die meisten Arten sind mäßig sozial. Bei einigen Arten trennen sich die Geschlechter jährlich, wenn Frauen Mutterschaftskolonien bilden , während die Geschlechter bei anderen das ganze Jahr zusammen bleiben. Einzelpersonen jagen einzeln. Da ihre Hinterbeine schlecht entwickelt sind, können sie weder auf ebenen Flächen huschen noch wie andere Fledermäuse geschickt klettern.

Hufeisenfledermäuse treten in die Erstarrung ein , um Energie zu sparen. Während der Erstarrung sinkt ihre Körpertemperatur auf nur 16 ° C und ihre Stoffwechselraten verlangsamen sich. Torpor wird von Hufeisenfledermäusen in gemäßigten, subtropischen und tropischen Regionen eingesetzt. Torpor hat eine kurze Dauer; Wenn Torpor über Tage, Wochen oder Monate hinweg konstant angewendet wird, spricht man von Winterschlaf. Der Winterschlaf wird von Hufeisenfledermäusen in gemäßigten Regionen während der Wintermonate genutzt.

Raubtiere und Parasiten

Insgesamt haben Fledermäuse nur wenige natürliche Raubtiere. Zu den Raubtieren von Hufeisenfledermäusen gehören Vögel der Ordnung Accipitriformes (Falken, Adler und Drachen) sowie Falken und Eulen . Schlangen können auch einige Arten jagen, während sie sich in Höhlen niederlassen, und Hauskatzen können sie ebenfalls jagen. Eine 2019 - Studie in der Nähe einer Kolonie von Fledermäusen in Mittelitalien festgestellt , dass 30% der untersuchten Katze Kot die Überreste von mehr Hufeisennasen enthalten.

Hufeisenfledermäuse haben eine Vielzahl von inneren und äußeren Parasiten . Äußere Parasiten (Ektoparasiten) umfassen Milben der Gattung Eyndhovenia , "Fledermausfliegen" der Familien Streblidae und Nycteribiidae , Zecken der Gattung Ixodes und Flöhe der Gattung Rhinolophopsylla . Sie sind auch von einer Vielzahl interner Parasiten (Endoparasiten) betroffen, darunter Trematoden der Gattungen Lecithodendrium , Plagiorchis , Prosthodendrium und Cestoden der Gattung Potorolepsis .

Reichweite und Lebensraum

Hufeisenfledermäuse sind meist paläotrop verbreitet, obwohl einige Arten im südlichen Paläarktis vorkommen . Sie kommen in der Alten Welt vor , einschließlich Afrika, Australien, Asien, Europa und Ozeanien. Die größere Hufeisenfledermaus hat die größte geografische Reichweite aller Hufeisenfledermäuse und kommt in Europa, Nordafrika, Japan, China und Südasien vor. Andere Arten sind viel eingeschränkter, wie die Andaman-Hufeisenfledermaus ( R. cognatus ), die nur auf den Andaman-Inseln zu finden ist . Sie halten sich an verschiedenen Orten auf, darunter in Gebäuden, Höhlen, Baumhöhlen und Laub. Sie kommen sowohl in bewaldeten als auch in unbewaldeten Lebensräumen vor, wobei die meisten Arten in tropischen oder subtropischen Gebieten vorkommen. Für die Arten, die Winterschlaf halten, wählen sie Höhlen mit einer Umgebungstemperatur von ungefähr 11 ° C (52 ° F) aus.

Beziehung zum Menschen

Als Krankheitsreservoir

Coronaviren

Anzahl der SARS-verwandten Coronaviren ( SARSr-CoVs ) nach Fledermausarten
Fledermausarten SARSr-CoVs
Chinesische Rufous Hufeisenfledermaus
30
Größere Hufeisenfledermaus
9
Hufeisenschläger mit großen Ohren
2
Am wenigsten Hufeisenschläger
2
Zwischenhufeisenschläger
1
Blasius 'Hufeisenfledermaus
1
Stoliczkas Dreizackfledermaus
1
Fledermaus mit Faltenlippen
1
Ein Foto einer Hufeisenfledermaus, die kopfüber von einer felsigen Oberfläche hängt, mit dem Fotografen unter der Fledermaus.  Es hat schockierend leuchtend orangefarbenes Fell und dunkelgraue Flügel, Ohren und Nase.
Die Rufous Hufeisenfledermaus ( R. rouxii ) wurde seropositiv auf die Kyasanur-Waldkrankheit getestet , die durch Zecken auf den Menschen übertragen wird

Hufeisenfledermäuse sind für die öffentliche Gesundheit und die Zoonose als Quelle von Coronaviren von besonderem Interesse . Nach dem SARS-Ausbruch 2002–2004 wurden mehrere Tierarten als mögliche natürliche Reservoire des verursachenden Coronavirus SARS-CoV untersucht . Mehrere Hufeisenfledermäuse waren seropositiv für SARS-verwandte Coronaviren (positiv auf damit verbundene Antikörper getestet), positiv auf Viren oder beides. Die am wenigsten hufeisenfledermaus ( R. pusillus ) war seropositiv, die größere Hufeisenfledermaus wurde nur positiv auf das Virus getestet und die großohrige Hufeisenfledermaus ( R. macrotis ), die chinesische ruföse Hufeisenfledermaus ( R. sinicus ) und die Pearson-Hufeisenfledermaus ( R. pearsoni ) waren beide seropositiv und wurden positiv auf das Virus getestet. Die Viren der Fledermäuse waren SARS-CoV mit 88–92% Ähnlichkeit sehr ähnlich. Die Intraspezies-Diversität von SARS- ähnlichen Coronaviren scheint bei Rhinolophus sinicus durch homologe Rekombination entstanden zu sein . R. sinicus hatte wahrscheinlich den direkten Vorfahren von SARS-CoV beim Menschen. Obwohl Hufeisenfledermäuse das natürliche Reservoir von SARS-verwandten Coronaviren zu sein schienen, wurden Menschen wahrscheinlich durch Kontakt mit infizierten maskierten Palmzibeten krank , die als Zwischenwirte des Virus identifiziert wurden.

Von 2003 bis 2018 wurden siebenundvierzig SARS-verwandte Coronaviren in Fledermäusen nachgewiesen, von denen fünfundvierzig in Hufeisenfledermäusen gefunden wurden. Dreißig SARS-verwandte Coronaviren stammten von chinesischen Huffledermäusen, neun von größeren Hufeisenfledermäusen, zwei von Hufeisenfledermäusen mit großen Ohren, zwei von der kleinsten Hufeisenfledermaus und je einer von der mittleren Hufeisenfledermaus ( R. affinis ), Blasius 'Hufeisenfledermaus ( R. blasii ), Stoliczkas Dreizackfledermaus ( Aselliscus stoliczkanus ) und die Faltenfledermaus ( Chaerephon plicata ).

Im Jahr 2019 war ein feuchter Markt in Wuhan , China, mit dem Ausbruch von SARS-CoV-2 verbunden . Genetische Analysen von SARS-COV-2 zeigten, dass es den in Hufeisenfledermäusen gefundenen Viren sehr ähnlich war, wobei 96% Ähnlichkeit mit einem aus dem Zwischenhufeisenfledermaus isolierten Virus bestand . Untersuchungen zur evolutionären Herkunft von SARS-CoV-2 zeigen, dass Fledermäuse die natürlichen Reservoire von SARS-COV-2 waren. Es ist noch unklar, wie das Virus auf den Menschen übertragen wurde, obwohl möglicherweise ein Zwischenwirt beteiligt war. Es wurde einst angenommen, dass es sich um das Sunda-Pangolin handelt , aber eine wahrscheinlichere Erklärung ist, dass Pangoline wie Menschen infiziert waren.

Andere Viren

Sie sind auch mit Viren wie Orthoreoviren , Flaviviren und Hantaviren assoziiert . Sie wurden positiv auf Säugetier-Orthoreovirus (MRV) getestet , einschließlich eines Typ-1-MRV, das aus der kleinen Hufeisenfledermaus isoliert wurde, und eines Typ-2-MRV, das aus der kleinsten Hufeisenfledermaus isoliert wurde. Die spezifischen MRVs, die in Hufeisenfledermäusen gefunden werden, wurden nicht mit einer Infektion des Menschen in Verbindung gebracht, obwohl Menschen durch Exposition gegenüber anderen MRVs krank werden können. Die Rufous Hufeisenfledermaus ( R. rouxii ) wurde seropositiv auf die Kyasanur Forest-Krankheit getestet , bei der es sich um ein durch Zecken übertragenes virales hämorrhagisches Fieber handelt, das aus Südindien bekannt ist. Die Kyasanur-Waldkrankheit wird durch den Stich infizierter Zecken auf den Menschen übertragen und hat eine Sterblichkeitsrate von 2–10%. Das Longquan-Virus , eine Art Hantavirus, wurde in der Zwischenhufeisenfledermaus, der chinesischen Rufous-Hufeisenfledermaus und der kleinen japanischen Hufeisenfledermaus ( R. cornutus ) nachgewiesen.

Als Nahrung und Medizin

Mikrobattern werden nicht annähernd so intensiv gejagt wie Megabats : Nur 8% der insektenfressenden Arten werden nach Nahrung gejagt, verglichen mit der Hälfte aller Megabat-Arten in den Tropen der Alten Welt. Hufeisenfledermäuse werden vor allem in Afrika südlich der Sahara nach Nahrung gejagt . In Afrika gejagte Arten sind die Halcyon-Hufeisenfledermaus ( R. alcyone ), die guineische Hufeisenfledermaus ( R. guineensis ), die Hill-Hufeisenfledermaus ( R. hilli ), die Hills-Hufeisenfledermaus ( R. hillorum ) und die Maclaud-Hufeisenfledermaus ( R. maclaudi) ), die Ruwenzori-Hufeisenfledermaus, die Waldhufeisenfledermaus ( R. silvestris ) und die Ziama-Hufeisenfledermaus ( R. ziama ). In Südostasien wird Marshalls Hufeisenfledermaus ( R. marshalli ) in Myanmar und die große Rufous Hufeisenfledermaus ( R. rufus ) auf den Philippinen konsumiert.

Es wird berichtet, dass die Ao Naga im Nordosten Indiens das Fleisch von Hufeisenfledermäusen zur Behandlung von Asthma verwenden . Der ökologische Anthropologe Will Tuladhar-Douglas erklärte, dass die Newar in Nepal "mit ziemlicher Sicherheit" unter anderem Hufeisenfledermäuse verwenden, um Cikā Lāpa Wasa ("Fledermausöl") zuzubereiten . Tote Fledermäuse werden aufgerollt und in dicht verschlossene Gläser mit Senföl gegeben . Das Öl ist fertig, wenn es einen deutlichen und unangenehmen Geruch abgibt. Traditionelle medizinische Anwendungen des Fledermausöls umfassen das Entfernen von "Ohrwanzen", von denen berichtet wird, dass sie Tausendfüßler sind , die in die Ohren kriechen und am Gehirn nagen, möglicherweise eine traditionelle Erklärung für Migräne . Es wird auch als angebliche Behandlung für Kahlheit und teilweise Lähmung verwendet. Im Senegal gibt es vereinzelte Berichte über Hufeisenfledermäuse, die in Tränken zur Behandlung von psychischen Erkrankungen verwendet werden. In Vietnam berichtete ein Pharmaunternehmen, dass jedes Jahr 50 t (50.000 kg) Hufeisenfledermaus- Guano für medizinische Zwecke verwendet wurden.

Erhaltung

   Vom Aussterben bedroht (1,1%)
   Gefährdet (14,1%)
   Gefährdet (4,3%)
   Fast bedroht (9,8%)
   Geringste Sorge (55,4%)
   Datenmangel (15,2%)

Bis 2020 hatte die IUCN 92 Arten von Hufeisenfledermäusen bewertet. Sie haben den folgenden IUCN-Status:

Wie alle Höhlenfledermäuse sind auch Höhlenquartierhufeisenfledermäuse anfällig für Störungen ihrer Höhlenlebensräume. Störung kann umfassen Bergbau Fledermaus - Guano , Abbau Kalkstein , und Höhlentourismus .

Verweise